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Full text of "Annales de la Société royale zoologique et malacologique de Belgique"

HARVARD UNIVERSITY. 







LIBRARY 



OF THE 



MUSEUM OF COMPARATIVE ZOOLOGY 



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ANNALES 



DE LA 



SOCIETE ROYALE 







DE BELGIQUE 



TOME QUARANTE-HUITIÈME (XLVIII) 






9 planches hors texte. 



VOLUME JUBILAIRE 

(1863-1913) 






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BIU" X ELLES 

SOCIÉTÉ ANO.NYMB 

M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU R<>I 

49, rue du Poioçon, 4 ( .> 

Juillet 1914 




ANNALES 



DE LA 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIE ET 




DE 



BELGIQUE 



ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1914 



Conseil d administration. 

MM. A. Brachet, président. 

Ail. Kcmna, vice-président. 

M. de Selys-Longehamps, secrétaire général et trésorier. 

Hugo de Cort, membre. 

E. Fologne, — 

T. Vande Vloet, — 

V. Willem, — 



Commission de vérification des comptes 

MM. M. Philippson. 
F. Steinmetz. 
C. Van de Wiele. 



ANNALES 



DE LA 



SOCIÉTÉ ROYALE 




IT HiLiGOLOfiillDI 



DE BELGIQUE 



TOME QUARANTE-HUITIEME (XLVIII) 

9 planches hors texte. 



VOLUME JUBILAIRE 

(1863-1913) 



BRUXELLES 

SOCIÉTÉ ANONYME 

M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI 

49, rue du Poinçon, 49 

1914 



Les opinions émises dans les Annales de la Société sont propres à leurs 
auteurs. La Société n'en assume aucunement la responsabilité. 






LE CINQUANTENAIRE 

DE LA 

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE 

DE BELGIQUE 

= 1863-1913 = 

Le tome XV (4880) de nos Annales contient une Notice historique 
sur la Société Malacologique de Belgique, de 1863 à 1880. Son 
auteur, notre regretté collègue Paul Cogels, a rappelé le développe- 
ment de la Société depuis sa fondation jusqu'à l'époque où elle parti- 
cipa à l'Exposition Nationale. Il a résumé les communications et 
mémoires contenus dans les quinze premiers volumes d'Annales et 
de Bulletins et les a longuement et consciencieusement analysés. 

C'est par une revue analogue de nos travaux, postérieurs à 1880, 
que j'aurais désiré inaugurer le volume jubilaire que nous publions à 
l'occasion du cinquantenaire de la Société; mais un examen semblable, 
même écourté, de nos publications pendant la période 1880-1913 
eut constitué un travail dont l'importance nous aurait obligé à res- 
treindre le nombre des mémoires que devait comporter le présent 
volume. 

Une simple table analytique et raisonnée des matières contenues 
dans nos quarante-huit premiers volumes d'Annales (1863-1913) eut 
mieux encore, peut-être, fait apprécier l'importance de nos travaux 
et la place honorable que Ton doit reconnaître à notre Société dans le 



M SOCIÉTÉ ROYALE Z0OL0GIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

mouvement scientifique belge. Mais, ici également, il aurait fallu 
consacrer trop d'espace à cette énumération ; du reste, mieux vaudra, 
si un jour la Société décide la publication d'une telle liste, faire coïn- 
cider celle-ci avec l'apparition du cinquantième volume, par exemple, 
car toutes les associations scientifiques arrivées, comme la nôtre, à 
une certaine ancienneté, devraient publier de telles tables à certains 
moments, afin d'épargner de trop laborieuses recherches à ceux qui 
compulsent leurs publications. 

Ayant accepté la tache de relater ce qu'il advint de la Société 
Malacologique de Belgique, de 1881 à la fin de 1913, je vais passer 
en revue, aussi brièvement que possible, ces trente-trois années, de 
façon à mettre, en quelque sorte, à jour le travail de P. Cogels. 

Le début de cette deuxième période de l'histoire de la Société cor- 
respond à une heureuse modification de la dénomination de notre 
association. C'est, en effet, le 8 janvier 1881 que la Société prend 
officiellement le titre de Société Royale, par autorisation de Sa Majesté 
le Roi Léopold II. 

Peu après, le 11 avril, un deuil frappe cruellement la Société dans 
la personne de Jules Colbeau, son fondateur. Avec Colbeau disparut 
l'intimité qui unissait les conchyliologistes et entomologistes belges 
de son époque. Les « mardis de Colbeau » étaient suivis par quantité 
de nos collègues et je suis certain que ceux d'entre nous qui ont 
connu ces agréables réunions hebdomadiares se les rappellent avec le 
seul regret de les avoir vu disparaître à jamais. 

Pendant la maladie de Colbeau, les fonctions de secrétaire furent 
remplies par M. Th. Lefèvre. Ce poste lui fut définitivement attribué 
en juillet 1881 et il l'occupa jusqu'au début de 1895. Notre troisième 
secrétaire consacra une grande partie de son activité à l'accroissement 
de notre bibliothèque; il combla, dans la mesure du possible, les 
lacunes causées par l'incendie qui, en 1876, avait détruit une partie 
de nos richesses bibliographiques et augmenta considérablement nos 
relations avec les associations scientifiques du monde entier. 

Nous occupions, en 1881, une salle à l'Université libre, au rez- 
de-chaussée, dans la cour donnant vers la rue des Sols. Ce local, exigu, 



ANNALES, XLVI1I (l0U). VII 

du reste, était orné des cadres qui avaient figuré à l'Exposition Natio- 
nale de 1880 et lambrissé d'armoires vitrées contenant nos livres. 
Gomme ces derniers envahissaient peu à peu le couloir d'accès de 
notre salle et l'escalier voisin, le Conseil d'administration de l'Univer- 
sité projetait de nous donner un local plus vaste pour y loger nos 
livres et nos collections, mais ceci ne devait pas se réaliser, tout au 
moins alors. 

L'Université ayant été amenée à transformer ses bâtiments, nous 
dûmes chercher un nouveau logement pour notre bibliothèque. Grâce 
à la bienveillance de l'Administration communale de Bruxelles et avec 
le précieux concours de M. Mabille, alors chef de division de la section 
de l'Instruction de la ville, nous obtînmes la jouissance pour six mois 
d'un appartement de six à sept pièces, situé dans un immeuble 
appartenant à la ville de Bruxelles et, dès 1883, nous pûmes ainsi 
installer nos livres et nos collections au n° 108 du boulevard du Nord. 
L'Université nous assista financièrement au déménagement. Le 
stock de nos Annales, que notre collègue, M. le comte de Limburg- 
Stirum, avait eu l'amabilité de loger chez lui pendant un certain 
temps, fut également transporté au boulevard. Nos livres, d'abord 
assez à l'aise dans notre nouveau local, s'y accumulèrent peu à 
peu au point de finir par paralyser pour ainsi dire leur classement, 
jusqu'au moment où nous reprîmes le chemin de l'Université. Il est 
vrai que, comme nous allons le voir, notre séjour au boulevard du 
Nord devait durer dix-huit ans. 

Lorsqu'en 1895 je pris la succession de M. Lefèvre et devins 
secrétaire général de la Société, des tiraillements commençaient à se 
produire entre la section des Immeubles de la ville et celle de 
l'Instruction. La valeur locative de l'appartement que nous occu- 
pions au boulevard s'était considérablement accrue depuis 1883 et le 
subside que nous allouait la section de l'Instruction et qu'elle versait 
annuellement à celle des Immeubles restant limité à la somme primi- 
tivement fixée, la Société fut invitée à se loger ailleurs. Pendant 
plusieurs années, je parvins à empêcher que cette invitation courtoise 
se changeât en un ordre formel, mais enfin, en novembre 1900, 



s 



VIII SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQL'E DE BELGIQUE. 



l'Administration communale fit savoir à la Société que la jouissance 
gratuite du local occupé par elle au boulevard du Nord lui serait 
définitivement retirée au 1 er janvier 1901. 

Ici, encore une fois, l'intervention opportune de M. Mabille pro- 
duisit ses bons effets et, à ma demande, il fit solliciter le Conseil 
d'administration de l'Université libre de réserver un accueil favo- 
rable aux démarches que je tentais afin que la Société fut autorisée à 
réintégrer l'Université que nous avions quittée en 1883, soit donc, 
ainsi que je l'ai déjà rappelé, dix-huit ans auparavant. Grâce au pré- 
cieux appui de M. le bourgmestre Buis, le professeur Vander Kindere, 
alors administrateur de la bibliothèque universitaire, m'avait presque 
autorisé à installer nos livres dans un coin de la bibliothèque 
même de l'Université et il cherchait à mettre à notre disposition une 

ez vaste chambre dans laquelle se remisaient les stocks de thèses, 
lorsque, m'étant mis à la recherche d'un local inoccupé, je fis la 
découverte inespérée, précisément à côté de la salle de lecture, du 
superbe hall naguère dévolu aux collections minéralogiques et depuis 
peu délaissé par celles-ci. La Société est principalement redevable à 
l'inépuisable bienveillance coutumière de M. le professeur Behaeghel, 
administrateur-délégué, d'avoir pu s'y installer. 

Ceci se fit dès le début de 1901 et, en peu de mois, les livres 
prirent leur place méthodique sur les rayons dont le vaste local fut 
bientôt pourvu. Les boîtes contenant les collections furent placées 
au-dessus des bibliothèques. Des installations de chauffage et d'éclai- 
rage furent ménagées et l'inauguration de notre magnifique salle eut 
lieu au commencement de 1903. Il fut convenu avec l'administration 
de l'Université que MM. les professeurs, voire même les étudiants, 
auraient l'accès de notre bibliothèque et, à cet effet, une clef du local 
fut déposée entre les mains du bibliothécaire de l'Université. 

Les séances mensuelles n'avaient jamais cessé de se tenir à l'Uni- 
versité et, à partir de l'installation de son musée zoologique (1888), 
elles eurent lieu, avec l'autorisation de notre collègue M. le D r Yseux, 
dans ce cadre si approprié aux études de la Société. Nos réunions 
purent ensuite, dès 1903, se faire, comme je viens de le dire, dans 



ANNALES, XLVIII (l914). IX 

notre propre salle, au milieu de notre belle bibliothèque devenue 
probablement la plus considérable parmi celles que possèdent les 
associations scientifiques bruxelloises qui ne jouissent pas de la per- 
sonnification civile. 

Cette situation si favorable devait malheureusement n'avoir qu'une 
durée limitée et, depuis maintenant plus de deux ans, un nouveau 
transfert et une réinstallation nous menacent par suite du déplace- 
ment devenu certain de l'Universilé vers le Parc Léopold. Notre 
local, rendu inaccessible par certaines appropriations de la biblio- 
thèque universitaire, continue provisoirement à abriter nos livres, 
mais nos réunions ne pouvant plus s'y faire, nos séances se tiennent 
depuis novembre 1911 dans le laboratoire particulier de notre sym- 
pathique collègue M. le professeur Lameere. 

Espérons que d'ici quelques années nous retournerons enfin au 
Parc Léopold, où, je profite de l'occasion pour le rappeler, la Société 
Malacologique fut, à ses débuts, l'hôte de la Société Royale de 
Zoologie, et cela jusqu'en 1878, époque à laquelle cette société, à la 
fois scientifique et d'agrément, fut dissoute, ce qui entraîna, malheu- 
reusement pour notre capitale, la disparition de son Jardin zoologique. 

Une telle solution me paraît de beaucoup préférable à celle qui fut 
préconisée et même décidée en juin 1911 , à savoir que nous abrite- 
rions nos livres dans la Bibliothèque collective des sociétés savantes, 
même si un tel arrangement ne devait pas trop obérer les finances 
de la Société, ce qui serait du reste le cas, puisque la ville de 
Bruxelles nous a déjà alloué un subside annuel pour couvrir les frais 
qu'entraînerait notre séjour à la Bibliothèque collective. 

La question du logement est d'importance très grande pour une 
société qui, comme la nôtre, a plus de bonne volonté pour apporter 
son tribut à l'avancement scientifique du pays que de ressources 
financières pour réaliser ce desideratum. C'est pourquoi je me suis 
laissé aller à l'exposer un peu longuement. 

Je n'ai parlé jusqu'ici qu'accidentellement de nos collections. Elles 
ont, pendant bien des années, participé aux vicissitudes de notre 
bibliothèque et ont, de même, voyagé successivement du Jardin 



/-- 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

zoologique à l'Université, de celle-ci au boulevard du Nord et, enfin, 
de ce local à l'Université. 

Comme le prévoit l'Article 2 des Statuts, l'un des moyens à utiliser 
par notre Société pour réaliser son but, celle-ci étant « de propager 
le goût des études malacologiques, d'en faire apprécier l'utilité et de 
concourir aux progrès de la science », moyen auquel la rédaction de 
cet Article 2 donne même, plus loin, le pas sur tous les autres, est 
précisément la formation de collections. Ce fut la principale préoccu- 
pation des membres de la Société au cours de ces dix ou quinze pre- 
mières années. Réunir une collection n'était-ce du reste pas l'idéal de 
tous les naturalistes de ce temps déjà lointain? Constatons que les 
membres s'y employaient de leur mieux et que, en peu d'années, les 
collections de la Société s'étaient considérablement accrues; aussi, 
bientôt, une convention fut-elle conclue entre la Société Malacologique 
et la Société Royale de Zoologie, par laquelle cette dernière s'en- 
gageait à nous donner gratuitement la jouissance d'un local, et cela 
pendant la durée entière de notre Société, à la condition pour nous 
d'installer nos collections dans ce local et d'en permettre l'accès aux 
visiteurs du Jardin zoologique. 

Notre engagement reçut sa plus entière exécution et c'est avec 
fierté que nous mîmes nos belles séries de coquilles, tant vivantes que 
fossiles, et de polypiers, bien disposées du reste, à la disposition du 
public qui visitait le Jardin, jusqu'au moment où le malencontreux 
incendie de 1876 devint le précurseur des difficultés qui allaient 
surgir deux ans plus tard. 

La ville de Bruxelles ayant acquis le Jardin zoologique, ainsi que 
les immeubles de la Société de Zoologie, s'est toujours regardée 
comme liée vis-à-vis de nous par la susdite convention et c'est ce qui, 
en dehors de la protection éclairée qu'elle accorde à toutes les mani- 
festations scientifiques, explique la bienveillance spéciale qu'elle nous 
a toujours témoignée, et que n'a cessé de partager vis-à-vis de nous 
le Conseil d'administration de l'Université libre. 

Peu à peu l'importance relative de nos collections et de notre 
bibliothèque furent renversées : c'est ainsi que lorsqu'au boulevard 



ANNALES, XLVIII (l914). XI 

du Nord les premières n'occupaient qu'une chambre, tous les murs du 
reste de l'appartement étaient garnis de livres, du plancher au 
plafond. 

En 1884, la Société fit pourtant encore un bel effort pour l'accrois- 
sement de ses collections en rachetant, lors de la vente des collections 
de Colbeau, les magnifiques séries de coquilles vivantes de Belgique 
réunies pour notre fondateur. Les deux meubles qui les contenaient 
furent logés dans la principale chambre de l'appartement, celle où se 
tenaient les réunions du conseil de la Société. 

Pendant de longues années M. Emile Vincent consacra plusieurs 
soirées par semaine à l'arrangement des collections. Un incident vint 
malheureusement mettre fin à la revision des déterminations qu'il 
avait entrepris : le plafond de la chambre aux collections tomba un 
beau matin, fracassant tout ce qui se trouvait sur les tables. Peu 
après il fallut s'occuper de caler les coquilles dans les boîtes et se 
préparer à les transporter à l'Université. 

Lorsque nous eûmes pris possession de l'ancienne salle de minéra- 
logie, à l'Université, les boîtes contenant nos collections furent, 
comme je l'ai déjà dit, disposées au-dessus des rayons de la biblio- 
thèque, mais la grande chaleur qui, en été, régnait sous le lanterneau 
éclairant le hall, nous joua un mauvais tour : certains couvercles 
s'étant gondolés, provoquèrent la dégringolade d'un bon nombre de 
boîtes et l'anéantissement de leur contenu. Cette catastrophe décida 
la Société à abandonner ses collections. La hauteur à laquelle elles 
se trouvaient placées les rendait du reste absolument inutilisables. 
Des offres furent faites tout d'abord au Musée royal d'Histoire natu- 
relle auquel nous eûmes la satisfaction de céder les séries de Mol- 
lusques terrestres et fluviatiles de Belgique de l'ancienne collection 
Colbeau; une bonne partie des fossiles du pays fut également reprise 
par le Musée ; enfin, l'École modèle de Bruxelles reçut le reste. C'est 
ainsi que depuis 1905 la Société ne possède plus de collections et que 
toute son activité a pu s'exercer à augmenter sa bibliothèque et à 
donner plus d'importance à ses publications. 

L'abandon des collections, qui reçut du reste l'approbation una- 



MI SOCIÉTÉ ROYALE ZOGlOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

oime, pourrait être regarder dans une certaine mesure comme anti- 
statutaire. Ce ne fut pas la seule transgression aux statuts que Ton 
puisse relever au cours des dix premiers lustres de la Société. 
A plusieurs reprises il fallut en modifier tantôt l'un, tantôt l'autre 
paragraphe. Afin de ne pas devoir énumérer toutes ces modifications, 
je me bornerai à renvoyer aux pages CXXV et CXXVIII respective- 
ment des Bulletins du tome XXXY1I, année 1902, où l'on trouvera 
les Statuts et les Dispositions adoptées postérieurement aux Statuts. 
Une mention spéciale peut être accordée toutefois à la décision prise 
en juillet 1899 de faire coïncider, à partir de janvier 1900, les 
années sociales avec celles du calendrier. Cette simplification entraîna 
un remaniement dans la date des assemblées générales qui s'étaient 
toujours jusqu'alors tenues en juillet et qui furent reportées en 
lévrier. 

Tous les changements introduits ainsi dans les Statuts jusqu'en 
1902 étaient parfaitement licites, car la rédaction de l'Article 5, 
clôturant le Chapitre I er , avait prévu les nécessités d'innover que le 
temps apporte toujours avec lui et l'impossibilité dans laquelle on 
finit par se trouver d'observer des règlements vieillis. Mais ce même 
Article 5 spécifiait : « Aucune modification ne peut être apportée au 
Chapitre 1 er des Statuts. » C'est pourquoi l'abandon des collections 
aurait pu être regardé comme étant une mesure contraire à l'Ar- 
ticle 2, dont j'ai donné plus haut partiellement l'énoncé. 

Depuis bien des années les publications de la Société accusaient 
une orientation très accentuée vers la géologie et la stratigraphie. 
En 1901 et 1902, sous la présidence de M. Lameere, l'on com- 
mença à envisager l'intérêt que devait présenter pour la Société un 
élargissement de son cadre zoologique un peu restreint puisqu'il se 
limitait aux animaux inférieurs et l'on projetait de consacrer cette 
tendance nouvelle en modifiant le titre même de la Société. L'idée fit 
son chemin et, en 1903, de nouvelles modifications furent mises à 
l'ordre du jour de l'assemblée générale du 8 février. Comme il s'agis- 
sait en somme d'une mesure prohibée par l'Article 5, tous les 
membres durent prendre part à un référendum et aucune opposition 



ANNALES, XLVIII (l914). XIII 

de principe n'ayant été soulevée, il fut décidé que, par modification 
de l'Article 1 er , la Société prendrait dorénavant le titre de Société 
Zoologique, tout en conservant sa dénomination primitive de Société 
Malacologique. L'autorisation du maintien de l'appellation de Société 
Royale fut sollicitée et aussitôt que cette validation nous parvint, le 
titre de la Société devint définitivement celui de Société Royale Zoolo- 
gique et Malacologique de Belgique. L'Article 2 reçut les modifica- 
tions concomitantes et. la rédaction du malencontreux Article 5 fut 
changée de façon à ne plus paralyser par la suite les innovations qui 
pourront être jugées indispensables. 

En cette même année 1913 il fut décidé que les assemblées géné- 
rales annuelles seraient avancées de février à janvier. C'est encore le 
modus vivendi actuel et c'est cette assemblée générale de janvier qui 
clôture nos travaux et l'exercice annuel précédent. 

Après la formation de collections et celle d'une bibliothèque, l'Ar- 
ticle 2 des Statuts préconise la publication d'Annales comme l'un des 
moyens à utiliser pour atteindre le but de la Société. Celle-ci n'a pas 
failli à cette prescription. Il serait peut-être curieux de statistiquer 
le total de pages que représentent nos quarante-huit volumes 
d'Annales actuellement parus, d'énoncer la quantité de planches, 
de donner le nombre des figures publiées, en un mot d'exposer ce 
que représentent matériellement nos publications, ou bien encore 
de renseigner, en données statistiques, ce qu'elles valent au point 
de vue scientifique par l'énumération des descriptions d'espèces 
nouvelles, par la citation des appellations introduites dans la 
nomenclature des couches géologiques, et ainsi de suite, mais j'y 
renonce à cause du travail de bénédictin que cela eut occasionné. 
Je ferai toutefois ces constatations que nous avons toujours eu la 
bonne fortune de publier des travaux intéressants et que l'ampleur 
respective de nos volumes a fréquemment témoigné de l'état plus 
ou moins prospère de nos finances. En dehors de ce dernier rap- 
prochement fourni par l'importance matérielle de nos Annales, 
j'ajouterai que depuis quelques années, et pour la première fois 
en 1903, nos publications contiennent des travaux en langues 



s 



XIV SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

étrangères et j'estime que c'est là une tendance des plus heureuses, 
car il est naturellement préférable d'avoir des publications poly- 
glottes que de risquer de travestir, par une traduction, les opi- 
nions exprimées par les auteurs dans l'idiome qui leur est le plus 
familier. Je présume que cette nouvelle manière de faire arrêtera 
pour toujours la publication spéciale que la Société tenta à ses débuts 
sous le vocable Traductions et Reproductions, et dont, du reste, le 
tome II n'a jamais paru. 

Je signalerai également une innovation de valeur et qui devrait 
non seulement être utilisée dans nos Annales chaque fois que l'occa- 
sion s'en présente, mais même être généralisée à toutes les publica- 
tions scientifiques, tant pour les espèces nouvelles de la faune 
actuelle que pour la compréhension aisée des schémas : c'est la mise 
en couleurs des figures insérées dans le texte. La dépense est 
absolument minime et les résultats des plus satisfaisants. Nos Annales 
pour 1889 et 1903 en offrent des exemples. 

Quant au mode de publication, il varia à certains moments; le 
souci de faire paraître sans aucun retard les communications faite s 
en séances, ainsi que les mémoires présentés, fit abandonner l'ancien 
système qui consistait à servir mensuellement aux membres des Bul- 
letins provisoires des séances et de leur envoyer, à l'achèvement du 
volume annuel, ces mêmes Bulletins reproduits à la suite des 
Mémoires. C'est ainsi qu'en 1904 et 1905 les Annales parurent par 
feuilles de seize pages de bulletins ou de mémoires, à mesure de leur 
composition ; mais, ce système augmentant considérablement les frais 
d'envoi et donnant aux membres la corvée de devoir procéder eux- 
mêmes à la réunion en volume fut abandonné. 

A partir du moment où M. Schouteden devint secrétaire général 
(1906) les Annales prirent l'aspect typographique qu'elles ont eu 
jusqu'en 1910 et parurent par fascicules trimestriels. 11 intro- 
duisit l'intéressante coutume de dresser chaque année la liste des 
animaux nouveaux de Belgique décrits au cours des douze mois 
précédents. 

M. de Selys-Longchamps lui succéda au secrétariat en 1909. Que 



ANNALES, XLVIII (l914). XV 

notre sixième secrétaire général me permette de le complimenter 
pour l'activité remarquable qu'il apporte à ses fonctions. Les publi- 
cations se suivent avec une grande célérité, témoin le présent volume 
jubilaire qui paraît avec une promptitude que l'on n'aurait osé 
espérer, surtout si l'on se remémore que ce n'est qu'au bout de 
sept ans que parut le volume jubilaire de 1880. 

Je me suis promis de ne pas scruter nos publications au point de 
vue scientifique; c'est donc au point de vue purement matériel que 
je me bornerai à signaler le mémoire le plus considérable que nous 
ayons publié jusqu'ici. Il s'agit du Catalogue illustré des coquilles 
fossiles de VÉocène des environs de Paris. Ce travail qui met à jour 
l'ouvrage de Deshayes sur les coquilles de l'Éocène parisien a pris 
une grande extension. A la suite des quatre fascicules publiés de 1885 
à 1888 l'auteur, M. Cossmann, fit paraître un Supplément en 1891, 
puis successivement en 1893, 1896, 1902, 1907 et enfin cette 
année, toute une série d'Appendices. Le dernier, portant le n° 5, con- 
stitue à lui seul un volume. Le « Catalogue Cossmann », comme on 
le désigne familièrement, a jeté indubitablement un grand éclat sur 
les publications de la Société; il a, d'un autre côté, lourdement pesé 
à un certain moment sur ses finances ; toutefois la cession du stock 
des tirés à part des cinq premières parties à un libraire, nous permit 
de nous tirer de cette difficulté. 

Parlant finances, je me garderai de donner un exposé rétrospectif 
de la situation de la Société à ce point de vue. Cette situation ne fut 
certes, ainsi que je viens de le faire comprendre, pas toujours bril- 
lante, quoique toujours assise sur une gestion à la fois prudente et 
habile. Notre vénérable collègue M. Fologne fut trésorier pendant 
plus de quarante ans et la Société qui lui doit déjà partiellement 
l'existence, comme étant l'un des sept membres fondateurs, lui est 
redevable d'avoir, dans maintes circonstances, pu se maintenir en 
vie, grâce aux mesures pondérées dont il imposa l'observation. 
M. Fologne ne résilia ses fonctions de trésorier qu'en 1911 et c'est 
depuis lors que M. de Selys-Longchamps les cumule avec celles de 
secrétaire général. 



s 



XM • IÉTÊ ROYALE Z00L0G1QUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Une liste complète des personnes qui ont fait partie de la Société 
depuis sa fondation fut publiée à la fin de 1902. Si on complétait 
cette liste jusqu'en 1913 on pourrait faire, avec fierté, cette constata- 
tion que la plupart des zoologistes contemporains les plus éminents 
font partie de notre Société ou en ont fait partie. Mais de telles listes 
éveillent un sentiment de tristesse : le nombre des disparus est, en 
elfet, considérable. Accordons un souvenir ému aux collègues, aux 
amis que nous avons perdus et réjouissons-nous de ce que nous ayons 
la bonne fortune de conserver dans nos rangs l'un de nos membres 
fondateurs. 

Au banquet jubilaire qui nous a réunis au Restaurant Ravenstein, 
à Bruxelles, le 19 novembre 1913, la place d'honneur était réservée 
à ce bien-aimé collègue. M. Fologne nous fit, à la suite de l'allocution 
de notre président actuel M. Brachet, un gentil discours et en profita 
pour rappeler les dates de réception de certains de nos membres 
effectifs. 11 nous signala qu'après lui vient en rang d'ancienneté 
notre ex-président M. Dautzenberg, l'éminent malacologiste belge 
que la Société Zoologique de France vient d'élever à la dignité de 
président d'honneur. 

Je crois que dans son discours M. Fologne m'attribua le numéro 7 : 
c'est ce qui me valut, en raison de ma participation aux actes de la 
Société durant ces trente-quatre dernières années, d'être chargé de 
relater ce qui précède. 

Hugo de Cort. 



A1SGUILLULA SILUSIiï de Man, EINE NEUE IN DEN SOGE- 
NANNTEN BIERFILZEN LEBENDE ART DER GATTUNG 
AyGUILLULA Ehrb. 

(Tafel I) 

Von Dr. J.-G. de MAN 
in Ierseke (Holland). 



EINLEITUNG 

Vor Einfùhrung der Porzellan- und Pappe-Untersetzer waren îq 
den Gastwirtschaften von Thùringen u. s. w. die sogenannten 
a Bierfi ze » als Unterselzer der Bierg'à>er allgemein in Gebrauch. 
Schon in Jahre 1879 machte F. Ludwig, je'zt Ilofrat und Professor in 
Greiz, im Fùrstentum Reuss, im Naturwissenschaftlichen Verein fur 
Thùringen und Sach^en zu Halle auf das regelmâssige Vorkommen 
von Milben auf Bierfilzen aus seiner Vatersladt Schleusing.^n auf- 
merk^am (Zeitschr. f. d. gesammten Naturw. zu Halle, 1879j. 
Nachher fand er dieselben allenthalben verbreitet und Ludwig berich- 
tete zule'zt ùber « Die Milben der Bierfilz^ » in der Sitzung des 
Nordoberfrankischen Vereins fur Natur-, Geschichls- und Landes- 
kunde zu Hof in Bayero am 27. Januar 1912 (abgedruckt im Hofer 
Gknkral-Anzeicer vom 3 Februar 1912). 

Mit Lidwigs Zusliinmung selzle nun sein Schiller, He;'r Carl 
Jahn, die Bearbeitung der Fauna und Flora der Bierfilze fort und 
als dieser nun aus Sclileusingen, auf wjlche Bezug<quelle er von 
llerrn Prof. Ludwig besonders hingewiesen war, Bierfilz 3 bezogen 
batte, entdeckte dieser junge Forschcr die Aelcben, welche den 
Gegenstand der folgenden Beschreibung bilden. 

Nacii der Stadt Schleusingen (latinisiert Silusia) ist der Name der 
neuen Art gebildet. 

Der Fundort dieser Wûrmer im Gewvbe der feuchten uad ôflers 

Ann Soc. Zool. et Mulac. Balg., t. XLVIU. 1 



2 SOCIÉTÉ BOYAU ZOOLOGIUI'K ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

durchnâssten Bierfllzé, dieaucb jelzl noch hie und da in Gebrauch 
sind, ist in (1-t Tat sondçrbar und merkwûrdig, abéf wahrscbeinlich 
komml die Anguillula Silusice auch woh) anderswo vor. Da in 
Schleusingen aoch die « bierbrauenden » Etcheo nicht selten sind, ist 
es, wie Linwir, meint, gar nicht unmôglicb, dass die Filzalchen sich 
ursprûnglieh ans Sclileimflussalclmn (Anguillula Ludwigii de Man) 
entwickelt haben (confer : J. G. de Man, Beitrâgç zir Kr-nntnis der 
in d«Mii weîsseû Schleimfluss der Eichen lebenden Anguilluliden, in : 
Zoolog. Jahub., Abt. f. Syst., Bd. °29, 1910). 

Die Bearbeitung der Bierfilzâlchen wurde mir von Ilerrn Prof. 
F. Li'dwig in Greiz anvertraut : es soi mir gestattet, ihm dafûr wie- 
derum berzlich zu dankcn. 

Anguillula Silusiae dk Man. 

Anguillula Silusiœ n. pp., e'ne neue, in den sogenannten « Bierfilzen » lebende 
Art de! 1 Ga'tung Anguillula Ehrb., in Centrai blatt fur Bakteriologik, 
Parasitonkunde und Infektionskrankheiten, zwcite Abteilung, Bd. 39, 1913, 

N". 1.3, p. 73. 

Cf 1 ,9 mm, 9 2.56 mm. — a beim çf = 35- il), beim 9 = 30-35; ? beim 
d* = 8-9, beim 9 = 10-15; y beim cf und 9 = 12-15. Bei jûngeren, 
l.i-l..'j mm langen Exemplaren, bei welchen die Geschlechtsorgane schon 
vôllig entwickelt sind and der Utérus schon wurmformige Embryonen enthalt, 
betiagt S 7 und y 10-11. 

Die nâchsiverwandte Art ist die Anguillula Ludwigii de Man, 
welcbe den weisseo Sclileimfluss der Eichen bewohnt, zusammen mit 
Anguillula aceli (Mûll.) var. dryophila Leuckaut : die Ang. Silusiœ 
unterscheidet sich aber sogleich durck die vcrschiedene Form und 
Grosse der Spicula Auch wird die neue Art bedeulend grôsser : das 
Mann ihenwird mehr als anderlhalbmal so langwie das Mànnchen der 
Ang. Ludwigii, wàhrend das Weibchen fast zweimal so lang wird wie 
das Weibchen der im Sclileimfluss der Eichen lebenden Art. Was die 
allgemeine Kôrpergestalt betrilTt, stimmen beide Arien sehr mitein- 
ander iïberein, das Verhallnis zwischen Kôrperlànge und mittlerer 
Dicke ist ja genau dasselbe. Beim Mànnchen zeigt der Korper die 
grôiste Dicke elwa in der Mitte; sie nimmt regelmâssig ab bis zum 



ANNALES, XLVHI ^1914j. 3 

Vor<ierende des Kôrpers(Fig. la), sodass sie am Hinterende des Oeso- 
phagus nur 3 / A der Dicke in der Mille betrâgt, und, unmittelbar 
hinter dem Vorderende, an der Stelle \vo sich der Oesophagus an die 
Wand der Mundhôhle ansetzt, betrâgt die Kôrperdicke wenig mehr 
als V3 des Kôrperdur^hmessers am Anfang des Darmes. Der oeso- 
phageale ïeil âe$ Rôrpers verschmàlert sich also ziemlich stark. 
Die Breite des Kôrpers am After ist beim Mânnchen nur wenig 
kleiner als am Hinterende des Oesophagus. Beim grôssern Weibchen 
(Fig. 1) verjûngt sich der Kôrper von der Mitte ab nach vorn ver- 
bal tnismàssig noch mehr als beim Mânnchen, sodass die Breite am 
Hinterende des Oesophagus nur 2 / 3 der Breite in der Mitte betrâgt, 
wàhrend die Breite ganz vorn, an der Stelle wo sich der Oesophagus 
an die Wand der Mundhôhle anselzt, nur */3 oder kaum7 3 der Breile am 
Anfang des Darmes misst und, bei sehralten Weibchen, nur i j i der Kôr- 
perbreite in der Mitte. Beim Weibclien ist der Kôrper am After viel 
weniger breit als am Hinterende des Oesophagus, und zwar nur un- 
gefâhr halb so breit wie in der Kôrpermitte. Der Schvvanz, dessen 
Lange ein wenig variiert, erscheint beim Mânnchen etwas mehr als 
halb so lang wie der Oesophagus, selten gerade halb so lang (wie es 
z. B. bei einem 1 46 mm langen Tiere der Fall war), bei Weibchen 
mittlerer Grosse misst er 2 / 3 oder 3 / 4 dieser Lange und bei sehr alten 
Weibchen war der Oesophagus nur wenig langer als der Schwanz. 
Der Schwanz verdùnnt sich ziemlich schnell und allmâhlich um in 
eine sehr feine Spilze auszulaufen : er zeigt bei Mânnchen und 
Weibchen ungetâhr dieselbe Form (Fig. ie, 11). Bei schwacher 
Vergrôsserung erscheint die Haut, welche nirgends Borslen trâgt, 
glatt; bei Anwendung aber der Oel-Immersion 1 / 12 von Leitz gelang 
es eine àusserst feine Querringelung zu beobachten, durchaus wie 
bei Ang. Ludwigii; bei einem 1.8 mm langen Mânnchen konnle ich 
die Hautringelung sogar schon bei Anwendung von Obj. 8, Okul. \ 
benbachten. Die Haut zeigt bei starker Vergrôsserung auch eine 
schône, feine Làngsstreifung , die Streifen laufen sehr regelmâssig 
parallel mileinander auf gleich grossen Enlfernungen, die Entfer- 
nung zwischen zwei neben einander verlaufenden Streifen betrâgt 
1.2 oder 1.3 p.. Es gelang mir aber nicht fest zu stellen, ob die 
Làngsstreifung, welche bei Ang. Ludwigii nicht beschrieben wurde, 



4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQII-. 

. der Kôrpermuskulatur herrùbre oder ob die Haut selbst geslreift 
sei : das letztere isl aber wahrscheinlich wohl der Fall. Auch eine 
Bchmale Seiteomembran isl vorbanden 1A , wifi l»' i i Ang, Lud- 

w gii, aber zumeisl Pâlit es schwer sie zu beobacbten : ibre Breite 
betrâgt, in der Milie d •> Kôrpers, ] j u des Kôrperdurchmessers, bei 
einem 1.8 mm langen Weibchen war die Seitenmembran hier 5 \i 
breit. Die kôrnigen Seitenfelder sind wohl ausgebildet. 

Das Kopfende (Fig. 1/', ie) gleicht dem der Ang. Ludwigii, aber, 
wàhrend man bei dieser Art 6 schwach entwickelte Lippen beobach- 
tet, wird das Kopfende der Ang. Silusiœ von drei Lippen gebildet, 
einer dorsalen und zwei subventralen, die aber aucli hier nur wenig 
bervorragen und nur durcli schwache Einschnitle voneinander ge- 
Irennt sind ; jede Lippe wird durcli eine noch seichtere Ausrandung 
in zwei liai ftengeteilt, von welehen jedë zwei hiritereinandergeiegene, 
sehr kleine Papillen trâgt. Wie bei Ang, Ludwigii trâgi der Kopf 
also zwei Kreise von Papillen und wie bei dieser Art beobachfet man 
G £-'bngene ChitinstreiFen, die sich an ihreo beiden Fnden mitein- 
ander vereinigen. 

Die Mundiiôhle zeigl genau dieselbe For m wie bei Ang Ludwigii, 
so dass ici) nach der Beschreibung dieser Art hinweise (/. c, S. 383, 
384). Vmih Vorderende des Kôrpers bis zu ihrein Ilinlerende ge- 
messen, das heisst bis zu der Stelle, wo das innere Chiliorohr des 
Oesophagus anfângt, ist die Mundiiôhle bei l.ft mm langen Tieren 
14-15 p. lang ; der vordere Teil ist auch hier ein wenig langer 
oder tiefer als der trichterfôrmigehinlere, und an der dorsalen Wand 
des hinleren Teiles glaube ici), unmittelbar hinter der Slelle wo sich 
die Wand des Oesophagus anselzt, gleichfalls ein àusserst minimes, 
médianes Zahnchen (Fig. \b) gesehen zu haben. Auch der Oeso- 
phagus hat dieselbe Form wie bei Ang. Ludwigii. Der vordere Teil 
wird nach hinlen allmâhlich etwaa weMer und gebt, elwas hinter der 
Mille des Oesophagus, in den eng»Mi Teil ûber; dieser engere Teil aber 
nimint bis zu de n lîulbus elwas an Dicke ab und erscheint also 
gleichfalls nicht genau zylindrissh. Der Bulbus (Fig. \d) ist kugel- 
run I, Beine La ig ! l / 5 oder ] / 6 der Entfernung zwischen dem 

Vorderende des Kôrpers und dem Anfang des Darmes und das Rlap- 
penipparal ver h ait sich wie bei Ang. Ludwigii, Unmittelbar vor 



ANNALES, XLVIII (l9U). 5 

dem Bulbus liegt der Nervenring. Gleich vor dem Nervenring 
beobachlet man den Porus excretorius (Fig. la), oder dieser liegt 
-ein wenig mehr nach vorn, obgleich doch immer hinter dem vorder» 11, 
erweiterten Teil des Oesophagus; durch dcn Porus mûnden die 
Seitengefâsse aus, welche bei oder gleich hinter dem Bulbus mehrere 
Schlingen bilden, bevor sie sich nach dem Porus excretorius hinwen- 
den. Der Darm, welcher stets an der linken Seite der Geschlechts- 
rôhren verlàuft, zeigt eine helle Farbe und verhâlt sich wie bei der 
anderen Art. Bei vôllig erwachsenen Exemplaren ist das Rectum 
0.048-0.053 mm lang und misst ] / 4 bis 73 der Large des Schwanzes; 
an seinem Vorderende, dort wo es in den Darm ùbergeht, wird das 
Rectum von drei halbkugelfôrmigen Drûsen umgeben, einer dorsalen 
und zwei subventralen (Fig. 1/). 

Die Geschlechtsorgane des Mânnchens sind schon bei 0.97 mm 
langen Tieren entwickelt. Die Geschlechtsrôhre ist einfach, nach 
vorn geslreckt und zurùckgeschlagen ; die Strecke zwischen dem 
Hinterende des Oesophagus und der Umbiegung der Geschlechtsrôhre 
misst 75 der Entfernung zwischen dem After und dem Anfang des 
Darmes. Bei einem jùngeren, 1.6 mm langen Mânnchen mass die 
genannle Strecke nur wenig mehr als 7g dieser Entfernung und die 
Lange des zurùckgeschlagenen Teiles war fast so lang wie der Oeso- 
phagus, bei einem anderen, 1.46 mm langen Exemplare aber war der 
zui ùckgeschlagene Teil nur wenig mehr als halb so lang wié der 
Oesophagus. Die Spermatozoiden sind denen der Ang. Ludwigii 
àhnlich gebaut. Die Lange der Spicula (Fig. le-\f), das heisst 
die lineare Entfernung der beiden Enden derselben, betràgt 55-62 |a, 
so dass dièse Organe °2 ! / f bis fast 3 mal so lang sind wie die Spicula 
der Ang. Ludwigii : wâhrend sie bei dieser Art nur 77 der Lange 
des Schwanzes messen, erscheinen die Spicula bei Ang. Silusiœ be- 
deuttndgimser y ungefdhr halb so lang wie der Sehwanz, Die Spi- 
cula (Fig. \f-\j) sind gleich, ein wenig gebogen und ihre Form ist 
charakteristisch : das proximale Ende ist nâmlich hakenfdrmig gebo- 
gen, wâhrend das distale stumpf ist. Die beiden, zentralen Chitins- 
treifen iaufen parallel, reichen nicht bis zu dem distalen Ende, sind 
aber hier ein wenig zu einander hin gebogen. Als ich die beiden 
Spicula einmal von der dorsalen Kôrperseite (Fig. [h) betrachtete, 



6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOG1QIE DE BELGIQUE. 

kattl es mir vor als oh sie unbeweglich miteinander verbunden wâren. 
Das ikzessorhche Stûck ist nacfcenfôrmig, uogefâhr 3 mal so lang wie 
luvit und zeîgt Beine grossie Breite am hinteren Drittel; beide Enden 
sind stuni[»f ibgerundet. Das akzessorische Stock ist ungelahr balb 
so lang wie die Spicula. 

Waa die Zabi ur.d die Anordnung êcv Papillen betrjfft (Fig. \e), 
slimmt Ang. Silusiœ vollkommen mit Ang. Ludwigii (iberein. 
Das Mànnchen Iràgt 7 Paare von Papillen, zwei subvenlrale vor dem 
After, eine Papille genau latéral auf der Hôhe des Afters, auf dem 
Scbwanz zwei subvenlrale und zwei sulxiorsale. Die Entfernung 
der vorderslen praanalen Papille I vom After ist um ein Drittel 
langer als die Spicula, so dass das vorderste subventrale Paar nur 
eine kurze Strecke vor den Spiculis gelegen ist; das zweile sub- 
ventrale Paar der Papillen II liegt gleich vor dem After. Die 
Papillen IV und V liegen gleichfalls subventral ungelahr auf der 
Mitte des Scbwanzes und sind einander genâhert; die Papille VI, 
die vorderste subdorsale, liegt ungelahr auf gleicher Hôhe mit der 
subvenlralen Papille IV, aber die beidtn subdorsalen Papillen VI 
und VII lirgen weiter voneinander entfernt als die beiden subv* n- 
tralen IV und V, so dass die binterste subdorsale noch ein wenfg 
hinter der hintersten subventralen gelegen ist (Fig. ie). Auch ist 
noch zu bemerken, dass die beiden subventralen Papillen IV und V 
der rechten Seite ein wenig mebr nach hinten gerùckt sind, also 
elwas weiter vom After enlfernt, als die der linken Seite; auch bei 
Ang. Ludwigii war die Entfernung dieser Papillen vom After an 
der rechten Seite anders als an der linken. Die Entfernung der 
vorderslen praanalen Papille I vom After ist fast 2 mal so gross 
wie die Entfernung der vordersten postanalen und subventralen 
Papille IV von der Analôflhung. 

Obgleich das Weibchen eine Grosse von 2 56 mm erreicht, 
sind die Geschlechtsorgane schon bei 4.14 mm langen Tieren vollig 
ausgebildet und bei einem 1.18 mm langen Exemplar enthielt der 
Utérus schon einen wohl eniwickelten, wurmfôrmigen Embryo, 
w >rin man schon den Oesôphagus mit Klappenapparat beobacbtete. 
Past bei allen zu Gesichte bekommenen Exemplaren war die 
Entfernung der Gescblechtsoffnung von der Schwanzspitze ein wenig 



ANNALES, XLVIII (l914). 7 

kùrzer als l J d der Kôrperlânge ; bei sehr alten Weibclien ist die 
Entfernung der Geschlechtsôffnung vom After 3mal oder elwas 
mehr als 3 mal, bei Exemplaren mittlerer Grosse etwas mebr als 
2mal so lang wie der Schwanz, und bei dern schon erwahnlen, 
1.18 mm langen Tiere gerade 2 mal. Die Entfernung der Genital- 
ôffnung vom Hinterende des Oesophagus ist 2 l l 2 ~3 mal so lang wie 
die Strecke zwischen Genitalôffnung und After, bei sehr jungen 
Exemplaren bisweilen nur wenig mehr als 2 mal. Die Geschlechls- 
rôhre ist einseitig, nach vorn gerichtet mit zurûckgeschlngenem 
Ovarium; sie zeigt denselben Bau wie bei Ang. Ludwigii, nur 
reicht bei der neuen Art das blinde Ende des Ovariums gewôhnlich 
bis dorthin wo der Darm in das Rectum ûbergeht (Fig. 1/). Die 
Breite der spaltfôrmigen Genitalôffnung betrâgt l j± der Kôrperdicke 
an dieser Stelle undzwar ist sie 12-13 [x breit. Die Oeffnung fùhrt 
in die Vagina, deren Wand sehr muskulôs ist; etwa in der Mitte der 
Vagina geht der postvaginale Ast der Geschlechtsrôhre ab, der als 
Receptaculum seminis fungiert, wie bei Ang. Ludwigii, und ungefàhr 
bis zu der Mitte der Entfernung zwischen Genitalôffnung und After 
reicht. Bisweilen erschien dieser hintere Ast gànzlich mit den 
kugelrunden Spermatozoiden aufgefùllt (Fig. 1A;). Die Geschlechts- 
rôhre reicht sehr weit nach vorn, die Entfernung ihrer Umbiegung 
vom Hinterende des Oesophagus ist gewôhnlich etwas langer wie 
der lelztere. 

Anguillula Silusiœ ist vivipar wie die anderen Vertreter der 
Gattung. Die Zahl der wurmfôrmigen Embryonen die m anim 
Utérus beobachtet, kann 12 bis 15 betragen, aber die Weibchen, 
welche man in grosser Menge in dern Bierfilz antrifft, zeigen aile 
môglichen Stufen der Entwicklung ihrer Geschlechtsprodukte. Das 
abgebildete Weibchen(Fig. 1) war das grôsste, das beobachtet wurde: 
der Utérus enthielt 10 oder 12 wurmfôrmige Embryonen und vor 
denselben war die Geschlechtsrôhre bis zu der Stelle, wo sie in das 
Ovarium ûbergeht, mit einer grossen Zahl von Eiern in allen Ent- 
wicklungsstadien aufgefùllt. 

Lebensweise. — Die Ang. Silusiœ bewohnt die feuchten Bierfilze 
in Thûringen u. s. w. und zwar sind die Mannchen ebenso hâufig 



8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInl I Kl MAI.ACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

wie die Weibchen, ausserdem triffl min junge, gerade eben aus- 
geschliïpfte oder schon mehr oder weniger tufgebildete Individuen 
in UDzâblbaren llcngeo an. Die Wûrmer bewegen sich lebhaft, 
schlàngelig, aber rollen sich nicht auf. 

Anmerkung. — Die Gallurg Anguillula Ehrb., wie sie im 
Jahre 1910 von mir neu definiert worden ist (/. c.) % en! hait also jelzt 
3 Arten und 1 Varielàt, und zwar : 1. das allbekannte Essigàlchen, 
Ang, aceti (Mùll.); 2. eine Varielàt desselben, dnjoplula Leuck., 
welche den wéissen Schleimfluss der Eichen bewohnt; 3. Ang. 
Ludwigii de Man, welche ebendaselbst vorkommt, und h. Ang. 
Silusiœ de Man, welche die durchnàssten Bierfilze bewohnt. 



ANNALES, XLVIII (l9I4). 9 



ERKLARUNG DER FIGUREN 

(Samtliche Figuren Mnd mit Obj. S, Okul. 2, odcr mit Oel-In m. ! /i2> Okul. 2 

von Leilz gezeichnet wordcn.) 



Flgarea 

1. Ansicht eines \ôllig erwachsenen, 2.56 mm langen Weibchens in lateraler 
Lage, 140: 1. Obj. 8. 

la. Oesophagraler Kôrperteil eines 1.8 mm langen Miinnchens in seitlicher 
Lage, 400 : 1. Obj. 8. 

\b. Kopf eines erwachsenen Weibchens latéral, die dorsale S^ite links, 
1200:1. Obj. 8. 

le. Kopf eines erwachsenen Weibchens von der ventralen medianen Seite 
gesehen, 1 2C0 : 1. Oel-Imm. '/il- 

\d. Oesophagealbulbus eines erwachsenen Weibchens von der ventralen medi- 
anen Seite gesehen, 1 200 : 1. Oel-Imm. i/ 4 j. 

le. Analregion und Schwanz eines 1 8 mm langen Mànnchens in seitlicher 
Lage, 400 : 1. Obj. 8. 

\f. Analregion eines 1 9 mm langen Mànnchens in seitlicher Lage, 600 : 1. 
Obj. 8. 

\g. Das redite Spiculum, zum Teil hervorgetreten, sowie das akzessorische 
Stùck eines erwachsenen Mànnchens in lateraler Lage, 800 : 1. Obj. 8. 

\h. Die Spicula und das akzessorische Stûck eines erwachsenen Tieres von der 
dorsalen Seite gesehen ; das akzessorische Stùck ist ein wenig nach rechts 
verschoben, 800 : 1. Obj. 8. 

M, Die hintere oder distule Hàlfte des linken Spiculums sowie das akzes- 
sorische Stûck in seitlicher Lage, 800 : 1. Obj. 8. 

1/. Das untere oder distale Ende der beiden Spicula und des akzessorischen 
Stuckes von der ventralen Seite gesehen, 1 800 : 1. Oel-Imm. '/if- 

\k. Die Région der Genitaloffnung eines 2.4 mm langen Weibchens in seit- 
licher Ansicht, 400 : 1. Obj. 8. 

M. Schwanz eines 2.4 mm langen Weibchens in seitlicher Ansicht; man sieht 
dorsal neben dem Darme das Ovarium endigen, 400 ; 1. Obj. 8. 



S 



L'INFLUENCE DES COURANTS 
DANS LA DISPERSION DES ORGANISMES MARINS 

Par Paul PELSENEER 



Bien souvent, la propagation d'animaux marins a été attribuée à 
l'action des courants. 

Mais comme cette attribution était habituellement dépourvue de 
preuves démonstratives, elle demeurait, quoique assurément vrai- 
semblable, un peu gratuite. 

Aussi, y a-t-il lieu d'exposer des cas où cette action des courants 
est nettement manifeste, comme dans les quatre exemples ci-après, 
se rapportant à trois formes littorales et à une espèce pélagique de 
Mollusques. 

I. — Comment s'explique la rapide extension 
de « Littorina littorea » sur la côte orientale des États-Unis. 

Littorina littorea (Vignot, Bigorneau, etc.) est un Gastropode 
originaire des côles occidentales d'Europe. Jusqu'au milieu du siècle 
passé, cette forme si commune n'avait jamais été rencontrée au 
Canada ni aux États-Unis. La première fois qu'on la signala sur les 
rives américaines de l'océan Atlantique, ce fut dans le Nouveau- 
Brunswick, à Bathurst (baie des Chaleurs, golfe du Saint-Laurent), 
en 1855 (fig. 1, b). 

Moins de treize ans après, elle était observée sur le littoral de la 
Nouvelle-Écossse (« avant 1868 », Dawson); puis, en 1868, ce 
Mollusque était répandu encore plus au Sud, jusqu'à l'État de Maine, 



12 



SOCIÉTÉ ROYAl.K ZOOLOCIQIE ET M ALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 



aux État-Unis, soit, en suivant la ligne des côtes, à 450 kilomètres 
environ de son point d'apparition. 




i. — Carte de la côte orientale du Canada et des Etats-Unis septentrio- 
naux, montrant la distribution de Uttorina fittorea. Projection de 
Mkbcatob, échelle moyenne VlV>0O,0Cû e . La direction du courant côtier 
prédominant est indiquée par un fort trait noir à flèches. — B = Balhui »t ; 
II = Halifax; II B = Hampton Beach ; P = ProTince-Towii' \V = Woods 

Hole; XII = New Haven. — , limite septentrionale des eaux à 

température maximum de 26°67. 

Dans la suite, sa propagation continua avec une rapidité encore 
plus grande : 

En effet, devenu très commun en 1870, dans la Nouvelle-Ecosse 
(Halifax) et l'É'at de Maine, sa présence fut reconnue l'ai née suivante 
(1871) à Hampton Beach (New Hampshire), à 60 kilomètres plus 
loin; et, en 1872, à Danvers, à Salem, et jusqu'à Province-Town 
(Massachusetts), soit à une distance d'environ 108 kilomètres de la 
précédente station; puis, en 1875, on le signale à Barnstable et à 
Woods Hole (Massachusetts) ; ce qui représente une nouvelle étape 
de 130 kilomètres, en suivant la ligne des côtes; enfin, dès 1880, il 
apparaît à New Port (Rhode Island), puis à New Haven (Connec- 
ticut), à 200 kilomètres environ de Woods Hole ( l ). 



'}) Voir pour ces observations successives : Binnev, Report on the Invertebrates 



ANNALES, XLYIII {l9U). i3 

Littorina littorea est un org.inisme qui vit facilement hors de 
l'eau pendant assez longtemps; il a pu ainsi être transporté d'Europe 
en Amérique avec du lest renfermant des pierres du rivage sur 
lesquelles Litlorina vit normalement. 

Mais scn extension sur la cô'e ouest de l'Amérique du Nord ne 
peut être due à la même cause. 

En effet, on remarque d'abord que cette propagation s'est faite 
toujours dans une seule direction : vers le Sud, et progressivement 
toujours plus vers le Sud. 

Ceci ne peut être le résultat d'un hasard, mais montre bien 
faction d'une cause continue, agissant toujours dans le même sens. 
D'autre part, Litlorina est un Gastropode rampeur, se déplaçant 
lentement, et incapable de franchir par lui-même, en vingt-cinq ans, 
les 95U kilomètres (en chiffres ronds) qui séparent Bathurst de New 
H aven. Et les courants auxquels Morse fait allusion, sont évidem- 
ment sans action sur des organismes lourds, attachés au fond. 

Dans les espèces voisines (L. rudis, L. neritoides, L. obtusata), on 
n'a jamais observé d^ migrations analogues à celles de L. littorea; 
ce sont aussi des êtres rampeurs; en outre, ces formes sont vivipares 
ou éclosent avec la conformation de l'adulte. 

Mais le mode de reproduction de LUtorina littorea était demeuré 
inconnu jusqu'à ces dernières années; et c'est seulement en 1911 
que j'ai reconnu, en collaboration avec mon ami Caullery ( ] ), que les 
pontes de L. liltorea sont flottantes et répandues dans le plancton 
néritique ( 2 ). 



of Massachusetts, 2 nd edit., Boston, 1870. — A. -F. Grw, « LUtorina littorea » 
Linn., on the American Coast (Science News, April 15, 1 879^. — Morse, The 
graduai dispersion of certain Mollusks in 2V< ic England (Boll. Essbz Institltk, 
vol. XII, 1880, p. 171 et suiv. '. — Verrill, Rapid diffusion of « Littorina litto- 
rea» on the N <>r t lt. England Coa^t (Amer. Jolrn. ok Se. scr. 3, vol. XX, Sep- 
tembre 1880, p. 251. — Ganong (Amer. N.uth., vol. XX, p. 931). 

('j CAULLERY et PblsENKER, Sur la ponte et le développement du Vignot (Littorina 
littorea] (Bull. Se. Franck kt Belgique, t. XLIV, 1911, p. 358, pi. IX). — Ces 
observations ont été confirmées par I)ki.sman,Oiv/- de voortplanting van deAlikruih 
[Littorina littorea) (Mbdedeel. over Visscherij, XX" jaaiyang, 1913). — Dans 
Rep. Meet. Brit. Assoc. Advanc. of Se:, pour 1908, p. 74(5, il y a un travail de 
Tattersai.l sur le même sujet, mais qui n'v 6gure que par un titre seulement. 

( 2 j Elles avaient même été rencontrées et figurées dans le ■ Nordisches Plank- 
ton -, par Lohmann : Eier u>,d Cystai, 1911, p. n-18 sous le nom de Barbier* 
bechenstatoblast j et p. n-17, fig\ 14. 



14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUK VA MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dès lors, la rapidité avec laquelle cette sorte de Gastropode s'est 
propagée sur la côte américaine de l'Atlantique Nord devient aisé- 
ment explicable, et l'on peut en chercher la raison dans une cause 
agissant d'une façon constante du Nord au Sud, à l'intérieur du 
milieu où flottent les pontes, c'est-à-dire dans les eaux littorales 
superficielles; cette cause ne peut être que le courant prédominant 
dans la région considérée. 

En effet, les courants littoraux sont froids, dirigés du Nord au 
Sud (courant du Labrador) ( l ), les eaux chaudes venant du Sud 
(Gulf Stream) ne passant que vers 350 kilomètres au large (voir 
fig. 1), et même plus loin encore en hiver. 

Le fait que LUtorin t litiorea n'a guère dépassé vers le Sud, la 
latitude de New Haven n'infirme en rien cette explication. Car, si le 
courant du Labrador se fait sentir jusque vers la baie de Cheasapeake 
(et non seulement jusqu'au cap God), L. litiorea ne s'est pas étendu 
plus loin que Long Island, à cause de la température maximum de 
:27° C. qui se manifeste au delà ( 2 ), température qu'il ne supporte pas 
davantage sur les eûtes de l'ancien continent : il ne s'y rencontre pas, 
en effet, vers le Sud, plus loin que le golfe de Gascogne. Et cette 
influence limitatrice de la température est elle-même expliquée par le 
fait que les Liltorina (L. obtusata, par exemple) ont leurs embryons 
qui commencent à tourner, tués dès 30° ( 3 ); or, on sait que les états 
plus jeunes sont encore plus sensibles et sont tués par des tempéra- 
tures moins élevées. 

II. — Extension de « Petricola pholadiformis » 
sur les côtes occidentales d'Europe. 

Les rivages orientaux des Etats-Unis ont donné récemment à 
l'Europe, un Lamellibranche marin : Petricola pholadiformis, qui 
s'y est propagé avec une rapidité remarquable. 



(') Voir Admirait y Chart, n° 3528, et SCHOTT, Weltkarte zur Uebersicht der 
Meeresstromunyen, Berlin, 1898. 

( 2 i Voir Murray, On the température of the Floor of the Océan, and of the Sur- 
face Waters of the Océan (Obogb Journal, London, 1899, pi. IIIj. 

( 3 ; i Pi vr le degré d'eur y thermie de certaines larves marines (Bull. 

Acad. Belgique (Science»), 1901, p. 282). 



ANNALES, XLVI1I (l914). 



lo 



Depuis 1890, ce Mollusque, probablement importé avec des 
Huîtres américaines, a été observé sur la côte d'Angleterre, tout 
d'abord à Oicksea près de Burnham (voir carie 2, ci-après), sur la 
rivière Crouch, comté d'Essex (par 5i°26' N.j; après vingt-cinq ans, 
il ne s'est pas étendu plus loin vers le Nord, que 53°20' N. (Mable- 
thorpe, comté de Lincoln) ( l ). 




Fig. 2. — Carte de la mer du Nord, montrant la distribution de Petricola 
l>holadiformis en Europe. Projection de Mkrgatou, échelle moyenne : 
V9,OOO.O0O e - La direction des courants côtiers prédominants est indiquée 
par de forts traits noirs avec flèches. — B = Burnham ; M = Mablethori>e ; 
S = Shellness; D = Dunkerque; N = Nieuport; F = Fanô. 

D'autre part, il ne s'est pas répandu au sud du Pas-de-Calais, sa 
limite méridionale étant Shellness, près de Sandwich, comté de Kent 

(51°15'N.)( 2 ). 



(!) C.-S. Carter. « Petricola pholadiformis » in Lines [about Mablethorpe and 
Kutton on Sea) (The Naturalist, 1907). 

( 2 ) Cooi'ER, Note on the occurrence of «* Petricola pholadiformis » Lamr., at 
Shellness, Kent (Proc. Malacol. Soc , II, p. 134, 1897). 



i6 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0G1QI "K Kl MÀUCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Sur le continent, Petricola fut rencontré pour la première fois, en 
Belgique, près cb Nieuport, par Loppens, en 1899 ( ] ), puis en 1900 
à Oâtende. 

Aujourd'hui, il a été rencontré vers le Sud, jusqu'à Dunkerque et 
Calais seulement (5(T86'j, donc pas non plus au delà du Pas-de- 
Calais; mais vers le Nord, il s'est propagé sur tout le littoral belge, 
•landais et allemand, puis, en 1907, jusqu'aux îles danoises de la 
frontière : Fanô et Manô ( 2 j ; enfin, plus récemment encore, en 
d autres points plus septentrionaux de la côte danoise, toujours de 
plus en plus au NorJ : Blaavandshuk (1908), llarboôre (1909), Vigso 
Bay (1910), et môme Svinklôv (1911) ( 3 ). Cela représente, de Nieu- 
port à Vigso Bay (57°V N.), près de 885 kilomètres en onze ans, la 
progression se faisant régulièrement et d'une façon constante vers le 
Nord, sur ces côtes continentales. 

Or, Petricola est un Lamelli branche perforant, donc sédentaire, ne 
pouvant conséquemment émigrer à l'état adulte. Sa constitution 
indique qu'il n'est pas incubateur, et que, comme les autres perfo- 
rants (Saxicava, V kolas, Teredo, etc.), il d mne des larves libres. 

Ici encore, c'est à des stades jaunes du développement que doit 
conséquemment avoir lieu la migration; et ce sont les courants qui 
transportent ces états jeunes. 

Ivi effet, dans la mer du Nord, les courants, le long de la rive 
ouest ou britannique, ont une direction du Nord au Sud jusque vers 
l'embouchure de l'Ilumber, soit entre 54° et 53° N. ( 4 ); et le long de 
la rive est ou continentale, ils ont une direction prédominante vers 
le Nord, depuis le littoral belge jusqu'au Danemark et à la presqu'île 
Scandinave ( 5 ). 



(', Lopprnb, Ann. Soc. Zool. bt Malacol. Belgique, t. XXXVII, 1902, p. xi.i. 
(*, Vernhout, " Petricola phoîadiformit » on the dutch coast (Notes from the 
I.i.m. s Mi u i m. v .1 XXXIV, 1912, p. 241). 

( s. iii.ixii, Petrieoli pholadif/rmis, Lam (Thb N mlrai.ist, Augustl911, 

- Johansbis (Pkoc Malacol. Soc. IX, ]>. 277, 1911). 
» WlMfYSS FultoN, The Ouvrent s of the North Sea (Fish. Board of Scotland 
17 tfl annual Report t pi. Xj. — Résumé dans Scott. Ûbograph. Magas., 1897, 
l pi. 
( s j Gn B N . Exploration de la mer sur les côtes de Belgique en 1899 (M km. Mi 
EJwi Nat. Bblo.i t. I, p. 80, pi. II, 1900). — Wbmysa Fui.ton, loc. cit. 



ANNALES, XLVIII (l9U). 17 

C'est-à-dire que les courants littoraux de la mer du Nord circulent 
normalenif nt suivant le sens inverse du mouvement des aiguilles 
d'une montre : le long des côtes depuis le nord de l'Ecosse jusqu'au 
Jutland (et même plus loin encore vers le Nord), en passant par la 
partie méridionale de cette mer, où ils sont plus faibles. 

Or, c'e^t dans le même sens que Pelricola s'est propagé; et ses 
larves libres ont été emportées, ou arrêtées, par les courants. 

Petricola a été arrêté vers le Midi, au Pas-de Calais, par les 
courants venant du Sud (de la Manche vers la mer du Nord). Il a 
encore été arrêté vers le Nord (53°30 / N.), sur la côte ouest ou 
anglaise, par le courant venant du Nord et dont l'action côtière cesse 
justement vers 54°. 

Et l'on peut prévoir qu'il ne s'étendra pas davantage vers le Nord, 
de ce côté; tandis que son extension septentrionale — là où se trouveront 
des conditions d'existence favorables (fond argileux) — se fera exclu- 
sivement sur la côte est (continentale), où le courant pourra pousser 
ses larves plus loin peut-êlre que le nord du Jutland. 

J'ai signalé dès 1903 I 1 ), la tendance de Pelricola pholadiformis 
à se substituer à Pholas candida sur la côte belge; depuis, Vernhout 
a confirmé la chose pour le littoral néerlandais (loc. cit.); il semble 
donc qu'il s'agit bien là d'un phénomène général. 

III. — Propagation de l'Huitre portugaise (Ostrea angulata) 
sur les côtes océaniques de France. 

L'Huître v portugaise » est originaire de la région lusitanienne 
(Portugal et nord de l'Espagne); introduite accidentellement en 1868 
dans l'embouchure de la Gironde, elle y a prospéré, « formant de 
véritables récifs et faisant tout disparaître devant elle » (~). 

Elle s'est ensuite étendue, \acs le Nord, en différents points où la 
nature des côtes permettait son établissement : en 1873 jusqu'à 
Fouras, à l'embouchure de la Charente; en 1874, jusqu'à Angoulins, 
au sud de La Rochelle; en 18 79, jusqu'à l'anse de l'Aiguillon, la 

(') Pelsenker, L'Acclimatation de certains Mollusques marins (Comptes rendus 
Assoc. franc. Avancement Se, session d'Angers, 1903, p. 770). 

( 4 ) Ch. Pérhz, L'Huitre de Portugal à L'embouchure d: la Gironde 
LiNNÉKNNE Bordeaux, 1 ( J06;. 

A1111. Soc. Zool. et tfalac. Belg , t. XLVIII. 



18 SOCIÉTÉ BOYALE ZOOLOCIQl E 1.1 HÀLÀCOLOGIQ1 l. DE BELCIQI 

Pointe- du- G roui n du-Cou (\ puis jusqu'au Havre du Payré, au sud 

des S .Mes-d'ON nue. 

Celte Huître est rangée dans le sous-genre Gvyphaea, et sérail peut- 
être, d'après Kobelt i, un variété de Ostrea c chlear de la Méditer- 
ranée : elle a'esl pas incubatrice ou « vivipare » comme Ostrea edulis; 

elle donne des larves libres que les courants peuvent e nporler. 

Or, dans le golfe de Gascogne, l< - courants prédominants portent 
vers le Sud-Ouest ou vers le Sud . :! i; et il en est de même pour 
courants côtiers au sud de la Loire : ils portent vers l'île (TOléron (*); 
et c'est seulement à une petite dislance au nord de l'embouchure de 
la Gironde, que les courants eu: iers (de marée) prédominants portent 
au Nord : « î j à au nord du Havre du Payré, ils mènent au lai^v, et 
ne peuvent plus entraîner de larves sur la co'e : aussi il ne s'y 
observe plus de transport naturel. Les gisements qu'on y rencontre, 
sont dus à des causes accidentelles, comme ceux des envimis de 
Pornic ou de Noirntôu tiers ( r> ). 

çplique ainsi qu'en plus de onze ans, cette espèce si prolifique 
et si robuste, ne se soit pr g que jusqu'à environ 1 10 kiloinè 
au nord de son point d'introduction. 



Un autre LamMlibranche, Mèleagpina radiât a Dksuayks (.)/. Savi- 
gniji Montlt.osato), s'est répandu dans la Méditerranée à la lin du 
xi\ , venant de la mer Rouge par le canal de Suez. Mais pour 



; vas. N tes préli ninairei sur ' Mollusques comestibles 

de Frwice, l re note (Comptes rbndi g Assoc. franc, Avano. So.. 3'.'< r session 
[Grenobh |, 1904. pi. IV . 

Kobklt, P Fauva Molluscorx 

', j). 419. — D'après d'autres auteurs, elle serait 
originaire d A"m< 

(a) Bé.xard, /-' ints du golfe de Gascogne (2° étude) (Bru Iéogra- 

phis, Paris, vol. XI. 194 5, pi. 1). 

î-Bendall, Nvte sur Véi ts t p. 10 (Congrès national des 

iii.lt i t i l ; 5 OloniM», 1'. 09 

1 brin, Bull. Institut Ocbanograph. Monaco, n° 105, p. 35, 1907, — Il 
doit menl observé <m Angleterre ; Pktch, •• Osi 

hisc,at South >k( (Taa Essex Naîtrai. ist, vol. XIII, 
p. 364, 1905 . 



ANNALES, XLYII1 (lOU). \ ( .) 

lui, le moJe de propagation ne s'est pas fait par les larves sous 
l'influence du courant. 

En effet, Keller qui avait, avant 1884, constaté sa progression 
dans le canal ( ] ), avait calculé qu'il n'atteindrait Port-Saïd que 
vers 1907. Or, il y était acclimaté déjà dès 1886 d'après Vassel | 2 ); 
en 188t, il avait même été reconnu à Alexandrie [ 3 ) et peu d'années 
après, en 1890, à Gabès ( A ), soit à plus de 2,600 kilomètres du canal 
de Suez, et a Malle! En outre, les courants au voisinage des côtes 
septentrionales d'Afrique, au moins depuis la Syrie jusqu'à la Cyré- 
naïque, portent de l'Ouest vers l'Est ( 5 ). Mekagrina radiât a a donc dû 
être transporté passivement à l'état adulte, par des bateaux faisant le 
cabotage méditerranéen, et sur la coque desquels il se fixe aisément : 
ce Lamellibranche est, en effet, une espèce d'eau très peu profonde, 
et j'ai pu remarquer à la fin de 1915, sur des récifs de coraux de 
la baie de Suez, que certains de ces animaux étaient à découvert, 
par une mer un peu basse. 

Des carènes, môme peu profondes, séjournant quelque temps dans 
un port de la mer Roug-\ pouvaient donc se couvrir facilement de 
jeunes Mclcagrina au moment où ceux-ci se fixent, puis les trans- 
porter, en un temps assez court, à des distances considérables : 
Alexandrie, Gabès, etc. 

IV. — Extension de « Limacina lesueuri » jusque dans la Manche. 

La capture de certaines espèces pélagiques est parfois signalée en 
des points fort en dehors de ce que l'on considère comme leur aire 
normale de dispersion. 

Malheureusement, ces prises sont généralement annoncées sans 
aucune indication relative aux- conditions particulières du moment 
de la récolte. Une explication naturelle de l'anomalie biogéogra- 



(') KBLLEB, Die Fauna im Suez Kanal und die Diffusion ,en und 

erythraeiictien Tliiawcll, p. 34, l'aie, 1882. 

(* y Vassei ., Sur la Pihtadine du golfe de Gabès (Comptes RENDUS ÂSSOO. ir.v\. 
Avanc. Se, session de Tunis, p. 458, 1897). 

( 3 j Monterosato, Xomenclatura genericx e spevifica di alcuac Conchigîie Médi- 
terranée, p. 7, Païenne, 1884. 

(*) Vassel, loc. cit. 

(«j Berghals, Physikalischer Atlas, pi. XXIV, Gotha, 1892. 



20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl I I I MALACOLOCIQUE DE BELCIQl 1 . 

phi que est de la Borle Impossible, Toutefois, dans le cas spécial de 
formes marines pélagiques, on l'attribue, faute de mieux, à l'action 
des courants. 

Une observation récente me permet de confirmer positivement le 
bien fondé de cette explication; en même temps qu'elle montre la 
variabilité d'intensité des courants. 

Parmi divers Mollusques pélagiques que j'ai reçus autrefois de la 
section anglaise du Comité permanent de l'exploration de la mer, se 
trouve une espèce de Limaeina (« Ptéropode ïliécosome ») prise en 
août 1906, par 49°27< N. et 4°4 C 2' W. (soit à l'entrée de la Manche: 
voir la carte 3 ci après). Cette forme, récoltée en très grande abon- 
dance, et qui, avant de m'élre envoyée, avait été confondue avec 
L. retrôversa ( 1 ), n'était pas autre chose que L. lesueiiri d'OuBicw 
ou L. venlricosa, Eydoux et Soileyet ( ? ). 

Or, la distribution normale de cette dernière espèce s'étend, au 
centre de l'Atlantique Nord, jusqu'à 48° N. ( 3 ), tandis qu'auprès de 
l'ancien continent, elle ne dépasse guère 40° N. (Açores)^ 4 ); excep- 
tionnellement une seule fois, elle fut signalée dans le golfe de Gas- 
cogne, par 42° N. ( 5 ). Cette distribution a pour limite, celle des 
eaux à température moyenne de plus de 15,5° C. et à salinité de 
3.6 p. c. (densité : 1 .0:275), tandis que dans la Manche, vers 4fl° N. 
et 4° W., la salinité n'est que 3.525 p. c. 

La présence (nalurellem *:it temporaire) de Limaeina Icsiteiui à une 
dizaine de degrés plus au Nord que sa limite septentrionale habi- 
tuelle s'explique alors par le fait physique suivant : 

Dès mai el juin 1906, on constata qu'un influx d'eau « atlantique » 



I 1 ) Bulletin trimestriel des ckoisikiœs périodiques (llMG-1907, n° 1). 
(*) Report of I cil (Jourm Mai; Biol. Assoc, new ser. VIII, 1907, p. 64 : 

nord ouest de la Manche et nord des îles Scilly). 

( 3 ï Boknbvib, Pteropoda, of the Science Re.<iilt.$ of the « Michael Sars » 

th Alla 1910, vol. II, part I. I913, p. 23 : 48"7' N., 

.7 W. — La d ■ est beaucoup plus élevée que plus ;\ l'Est, pour une 

oe latitu 

(*t PelSENEER, Report on the "Pteropoda » (Zool. CHALLENGER ESXPED., part 

LVIlt. If83, p. 24). 

Pi bppbr, Vebertichi d* r auf$. M . S hiff Gazelle und von Dr, Jagor gesammelt 
:;. K. Ak.vd. W'iss. Bkki.in. I879, p. 243). — Voir aussi la 

bc I de Meisbnhkimer, Pteropoda (Wiss. Ergkbn d deutsch. Tiefsee Expedi- 

. IX. I9I 



ANNALES, XLVIII (l9U). 



21 



de haute salinité approchait progressivement de la Manche, eau 
observée d'abord vers 43° N. et 30° W., c'est-à-dire en une région 
où Ltmacina lesueuri se rencontre généralement. Or, la direction 
suivie par celte eau, de ce dernier point vers celui ou L. lesueuri fut 
capluré dans la Manche, est identique à la ligne suivie par le cou- 
rant Nord Atlantique. Elle a ainsi entraîné avec elle L. lesueuri, 
parce que les conditions de salinité et de température normales pour 
ce dernier, s'y trouvaient réunies. 




Fig. 3. — Carie de l'océan Atlantique au voisinage du sud de l'Europe et du 
nord de l'Afrique, montrant l'extension temporaire de Limacina lesueuri 
jusqu'au point marqué -f-. Projection de Mercatoh, échelle moyenne : 
4 /37, 500,000 e . Vers le sud, la direction du courant prédominant passant par 
-f- est indiquée par un fort trait noir avec flèches. — X = Point d'origine 
des eaux arrivant exceptionnellement en -J-. — , limite septen- 
trionale des eaux à température minimum de 16° (correspondant à la limite 
de la région tropicale atlantique de Ortmann, Gruwlziïgc der marinen 
Tiergeographie, Jéna, 1896). 



M • SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGk'l ! Il fc!AUCOLO€lQ1 l DE BELGIQUE, 

n'est donc plus, celte Ibis, une espèce qui sïtend hors de son 
aire de distribution primitive, d;ms des régions où elle n'existait pas 
d'abord et on elle rencontre des conditions d'existence favorabli 

s dernières rendit i( ns eHes*mêmes qui se déplacent tempo- 
rairement et occasionnent ainsi une oscillation momentanée des 
limites géographiques de certains organismi 

La capture de la même espèce dans le Sud, vers le cap llorn, 

t .'-diiv plus australement que 50° S. [ ] ) est explicable aussi par 

un phénomène océanographique analogue : déplacement d'eaux 

chaudes de la côte orientale de l'Amérique du Sud, plus méridïona- 

hment que de coutume (courant du Brésil). 



Ces diverses observations font voir que les organismes dépen lent 
étroitement du milieu où ils vivent et combien il est utile que la 
e de toute espèce yivante soit accompagnée d^ la constatation 
précise des diverses conditions de milieu dans lesquelles elle a été 
faite. Elles démontrent une lois de plus que l'étude de la Biogéogra- 
pbie est inséparable de celle de la Géographie physique. 



Monts opoder i Upsàla Universitèts Zoologùka tduseutois (Bihang 

th. K. Svensk. Ar.M). HàndliNGAR, XIII, AfJ. IV, n° 2, 1887 [sous le nom de 
L. rangi]). 



VIE TERRESTRE SECONDAIRE CHEZ LES INSECTES 

Par Aug, LAMEERÊ 



L'on sait que de nombreux Animaux terrestres (ayant donc drjà, 
dans leur évolution éthologique, abandonné l'habitat aquatique pri- 
maire de tous les êtres organisés) se sont réadaptés à une Vie aqua- 
tique secondaire; il en est ainsi pour des Vertébrés (des Urodèles, 
des Chéloniens, les Sauroptérygiens, les Ichlhyoptérygiens, des 
Lacertiliens, les Mosasauriens, des Ophidiens, les Crocodiliens, 
des Oiseaux, les Pinnipèdes, les Cétacés, les Siréniens), pour des 
Arachnides (Argyronèle, Ilydrachnides, Ilalacarides), pour des 
Insectes (des Collemboles, les Plectoptôres, les Odonates, les Plé- 
coptères,' des Orthoptères, des Hémiptères, des Névroptères, des 
Coléoptères de familles très variées, les Trichoplères, des Diptères, 
des Lépidoptères, des Hyménoptères) et pour des Mollusques (Pul- 
monés Basommalophores et quelques Stylommatophores). 

L'on doit à Dollo d'avoir à diverses reprises insisté sur cette par- 
cularité. 

Il est peut-être intéressant de faire remarquer que certains Ani- 
maux à vie aquatique secondaire se sont réadaptés à une vie ter- 
restre secondaire; c'est-à-dire qu'originairement aquatiques, ils sont 
devenus une première fois terrestres, puis une seconde fois aqua- 
tiques, et qu'enfin ils ont abandonné encore la vie dans l'élément 
liquide pour devenir de nouveau terrestres. 

Je ne connais que des Insectes qui se trouvent dans ce cas, mais 
j'en découvre trois et peut-être quatre exemples. 

1. — Enoicyla. 

C'est le seul genre de Trichoplères dont la larve et la nymphe ne 
soient pas aquatiques. 



24 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

La larve d'Enoicyla pusilla Dlrm., l'espèce la plus répandue en 
Europe, traîne un fourreau formé de sable agglutiné dans la mousse 
des bois: elle est dépourvue de branchies trachéennes, mais elle a des 
stigmates métathoraciques; la nymphe a des stigmates sur le mésc- 
thorax et sur le métal horax (Uitsema, TiJDSCHR. v. Entom., XIII, 
1870, p. 411, t. V). 

Le genre Enoicy'a n'est nullement primitif parmi les Trichoptères 
puisqu'il appartient au sous-ordre des Inéquipalpes et à la famille 
évoluée des Limnop/iiliriœ; il est même fortement coenogénélique, 
notamment par l'extrême réduction des ailes chez la femelle. 

Enoicyla est donc un type de Trichoptère qui a renoncé à la vie 
aquatique secondaire pour s'adapter à une vie terrestre secondaire. 

2. — Sphéridiiens. 

Ces Uytlrophilidœ vivent pour la plupart à l'état de larve et 
d'imago dans le fumier ou les détritus végétaux; tous les autres repré- 
sentants de la famille sont aquatiques sous ces états. Or, les Sphéri- 
diiens forment précisément la tribu la plus évoluée des Hydrophilidœ; 
leurs larves notamment n'ont ni pattes ni branchies trachéennes; 
les adultes ont conservé la forme caractéristique du corps de l'Hydro- 
phile bien adaptée à la vie aquatique. 

Il n'est pas douteux que ces Coléoptères ne soient un nouvel 
exemple de vie terrestre secondaire. 

3. — Tipulides. 

Dans mes Notes pour la classification des Diptires (Mém. Soc. 
Ent. Belc.XH, 1906, p. 1 1 i) j'ai montré que cette famille est un 
terme supérieur dans un groupe adapté en principe à la vie aqua- 
tique et comprenant entre autres les Culicides. 

Dans la tribu la plus archaïque des Tipulidœ, les Limnobiinœ, de 
nombreux types out des larves et des nymphes aquatiques, tandis 
qu'il en est d'auties, comme des Limnophila, dont les premiers étals 
vivent dans la tige de Végélaux, ou comme des Trichocera, dans des 
substances végétales en décomposition. Dans la tribu supérieure des 



ANNALES, XLVIII (lOU). 2-5 

Tipalidœ, lesTipulnue, les larves se nourrissent de matières végétales 
et dévorent souvent les racines. Or, toutes ces Tipulides terrestres ont 
des nymphes pourvues de ces deux cornes prothoraciques terminées 
chacune par un stigmate qui sont caractéristiques de toutes les 
nymphes aquatiques du groupe de Diptères dont les Tipulides font 
partie, et qui constituent en principe une adaptation très originale à 
une respiration aérienne chez un organisme vivant dans l'eau. 

Les Tipulides nous offrent donc plusieurs exemples de vie terrestre 
secondaire. 

4. — Hémérobiif ormes. 

Si les trois cas de vie terrestre secondaire dont il vient d'être 
question sont incontestables, celui que nous montrent les Névrop- 
tères du groupe des Hémérobiiformes est moins évident, mais quand 
même très vraisemblable. 

Les Hémérobiiformes ont des larves terrestres, souvent arbori- 
coles et parfois fouisseuses, comme celles du Fourmilion. 

Seul le genre Sisyra offre une larve aquatique vivant dans les 
Spongilles. Or, Sisyra est par sa nervation plus archaïque que les 
autres Hémérobiiformes, et sa larve a des branchies trachéennes du 
même type que celles que Ton trouve chez les larves, toutes aqua- 
tiques, des Névroptères du groupe des Sialidiformes qui sont primi- 
tifs par rapport aux Hémérobiiformes. Je serais donc porté à croire que 
les Hémérobiiformes à larve terrestre descendent d'Hémérobiiformes 
à larve aquatique, et qu'ils représentent par conséquent un nouvel 
exemple de vie terrestre secondaire. Mais je n'en suis pas certain, 
car Sisyra pourrait provenir d'une forme éteinte à larve terrestre, et, 
d'autre part, les Sialidiformes aquatiques pourraient ne pas être les 
ancêtres directs des Hémérobiiformes. Remarquons cependant que 
les larves des Hémérobiiformes offrent cette curieuse modification 
des mandibules et des mâchoires bien connues chez le Fourmilion, et 
qui ne se retrouve parmi les Infectes que dans les larves des Dytis- 
cides, toutes aquatiques. Chez ces dernières, c'est très vraisemblable- 
ment l'habitat qui a transformé les appendices buccaux, et il n'est pas 
défendu de penser que chez les Hémérobiiformes la convergence soit 
due également à la vie aquatique. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCini I II M AI ACOLOCIQl'E DE BELGIQUE. 

Handmrsch admet que les Névroptères à larve terrestre descendent 

Névroptères à larve aquatique, mais il se base sur un raisonne- 
ment tout différent du mien. Pour lui [Die Fossilcn lusekten, 1906- 
1908, p. 1802 , les Insectes Plérygotes proviennent directement 
des Trilobites, el les plus primitifs d'entre eux étaient des amphibio- 
tiques, c'est à dire qu'ils étaient d -venus des Insectes en conservant 
la vie aquatique primaire, sans sortir de IVhi; les Larves avaient des 
branchies trachéennes, restes des appendices abdominaux. Parmi 
les Insectes actuels, les larves des Plectoptères, des don a tes, des 
Pléc | tères, des Sialidiformes et de Sisyra n'auraient jamais eu d s 
ancêtres terrestres. 

.1 e ne veux pas discuter ici la question de l'origine des Insectes; je 
me bornerai à dire que pour moi toutes les larves aquatiques offrent 
une vie aquatique secondaire quelles qu'elles soient ; car je ne puis 
concevoir l'existen » d'un système trachéen chez un animal qui n'au- 
rai! pas été un jour terres! 

suis cepen lanl Raccord avec Bandlirscb pour repousser l'hypo- 
thèse d'OKi.N que les ail insectes Ptérygotes seraient des bran- 
chies trachéennes transformées. Cette hypothèse aurait pour consé- 
quence que tous les Insectes ailés, après avoir été de> Hexapodes 
aptères terrestres, seraient rejtrés dans l'eau pour acquérir leurs 
ailes, et que tous les Ptérygotes actuels auraient une vie terrestre 
secondaire au moins à l'état parfait. 

Dans ce cas les Trichoplères, les Hydrophilides, les Tipulides pri- 
mitifs, les Sialidiformes, Sisyra et d'une manière générale tous les 
Insectes à métamor] b ises complètes à larve vivant dans l'eau auraient 
une vie aquatique tertiaire, et EnoicijUi, les Sphéridiiens, les Tipula 
et les Hémérobiiformes à larve terrestre auraient une vie terrestre 
tertiaii 

En résumé, les Insectes ont eu un ancêtre à vie aquatique pri- 
maire et presque toutes les espèces à larve terrestre ont une vie ter- 

jtre primaire; les formes aquatiques, à l'état de larve ou d'imago, 
ont une vie aquatiq côndatre; seuls Enoicyla, la plupart des 
Sphéridiiens, beaucoup d i Tipulides et peut-être la grande majorité 
des Hémérobiiformes ont une vie terrestre secondaire. 



NOTE SUR. LES HYDR01DES 

DE LA COLLECTION WESTENDORP DU MUSÉE ROYAL 

D'HISTOIRE NATURELLE DE BELGIQUE 

^Planclie II) 

Par Armand BILLARD 

(Faculté des sciences de Paris) 



La collection Westendoup, qui m'a été confiée obligeamment pour 
étude par M. le D r Rousseau, conservateur-adjoint au Musée royal 
d'Histoire naturelle de Belgique, auquel j'adresse tous mes remercie- 
ments, comprend des Hydroïdes et des Bryozoaires ( ] ). 

Parmi les premiers se trouve un échantillon qui présente le plus 
grand intérêt; il fut étiqueté Plumuïaria pennatula Lamk. par Wes- 
tendorp lui-même, comme en témoigne la reproduction photogra- 
phique ci-jointe (PL II), et, à mon avis, il s'agit bien, en effet, de 
l'espèce appelée primitivement Sertularia pennatula par Ellis et 

SOLANDER ( 2 ). 

Malheureusement l'étiquette de Westendorp ne porte aucune indi- 
cation de localité et cette espèce n'est pas mentionnée dans le travail 
de cet auteur; il peut donc y avoir doute, mais M. le D r Rousseau 
pense que ce spécimen peut bien provenir d'Ostende. 

L'espèce en question doit maintenant être dénommée tlalicovnaria 
pennatula (Ellis et Solander), mais j'ai montré dans un travail pré- 



t 1 ) Le travail de Westendorp à ce sujet est intitulé : Recherches sur les polypiers 
flexibles de la Belgique et particulièrement des environs d'Ostende (A.NN. Soc. 
Médico-Cuir, de Bruges, vol. IV, 1843, p. 214-230 et p. 303-3^6, 1 pi.); on peut 
aussi trouver un exposé de ce mémoire in : Nkviwi, Intorao al uno raro publi- 
cazione di G.-D. Westendorp (Boll. Soc Ital., vol. XII, 1903). 

(*) El. lis et Solandkr, The natural history of many curions and uncommon 
Zoophytes, p. 5G, tab. 7, fig. 1 et 2 (London, 1780). 



us 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



cédait (*) que les formes autrefois décrites sous ce nom sont difîé- 
îvntes de l'espèce d'ËLUS et Solander (*) ; celle-ci n'avait pu jusqu'à 
présent être identifiée; la découverte à nouveau de cette espèce est 
donc un fait intéressant et permet de préciser la description incom- 
plète des premiers auteurs. 




Hydrolhèques d'ffalicornaria pennatula Ell. et Sol. : 
A et li = Vues de profil ; (' —. Vue de face, après section de la dactj lothèque médiane. 



La colonie unique de la colleclion de Westendori» atteint 7 centi- 
mètres; sa tige monosiphonique et non ramifiée ne porte que des 



(*) A. Billard, llydroïdcs de Rosco ff (Arch Zool. Exp , t. 51, 1912, p. 473, 
fig. 6 et 7). 

(*) J'ai proposé de donner à ces formes le nom d' Halicornaria monta f/ui. 



ANNALES, XLYJU (lïiu). 29 

hydroclades, ils sont opposés et il y en a une paire par article ; cette 
absence de ramification et cette disposition des hydroclades par paires 
sont des caractères de l'espèce d'ELLis et Solandeh, comme on peut 
l'observer sur la figure qu'ils ont donnée; sur leur dessin on 
remarque aussi que l'hydrolhèque présente une forle dent latérale 
située entre deux dents plus petites, moins nettement représentées; or, 
une dent latérale proéminente et deux dents plus petites semblable- 
ment placées existent sur le bord des hydrothèques dans l'échantillon 
de Westendorp; il est donc, je crois, légitime d'attribuer cette forme 
à l'espèce d'ELLis et Sounder. 

J'ajouterai que cette forte dut latérale, dépassant de beaucoup 
les autres, est le plus souvent pointue (fig. A) et recourbée en 
arrière. Les hydrothèques sont en outre pourvues d'un fort repli 
intrathécal qui, parlant du milieu de leur face antérieure arrive 
jusqu'à leur cenlre. Une vue de face (fig. C) montre que les bords 
antérieur et postérieur des hydrothèques présentent une dépres- 
sion La dactylothèque médiane est forte, plus ou moins allongée, 
dépassant le bord de Thydrothèque ; elle est pourvue de deux 
orifices l'un basai, l'autre terminal; les dactylothèques latérales 
n'atteignent pas le bord de l'hydrothèque et sont en forme de 
gouttière. 

Le bord offre quelques variations : la deuxième dent latérale dans 
de rares hydrothèques, est moins longue (fig. B) et tend vers la lon- 
gueur de ses deux voisines; parfois aussi dans la région proximale de 
l'hydroclade, la dent latérale antérieure est atténuée ou même absente. 

Dimensions : 

Longueur des articles hydrothécaux 270-340 [i 

largeur — — (au milieu) . . . . 70-110 ^ 

Hauteur des hydrothèques ( l ) 230-2 i5[j. 

Largeur — (à l'orifice) : . . 175-200 jx 

Longueur de la daclylothèque médiane (partie libre) ( 2 ) 310 <* 

Cette espèce présente des affinités avec //. ail muni, mais elle en 



(!) Intervalle compris entre Jeux perpendiculaires à l'hydroclade passant par le 
bord supérieur et le fond de rhydrolhèque. 

( 2 j II s'agit de la plus grande longueur observée. 



30 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'K El M AI ACOLOGIQUE DE BELGIQl 

diffère par le bord de ses hydrothèques qui esl nettement tridenté. 
Ces bydrothèques présentent une grande ressemblance avec celles de 
deux espèces voisines : //. baylei Bale et //. furcata Bals [ ] j f mais 
chez ces dernières le boni des hydrothèques présente une faible déni 
médiane antérieure et et) arrière un large lobe arrondi, tandis que 
latéralement la deuxième dent latérale est fortement rejetée vers 
l'extérieur; enfin, les colonies de ces espèces sont ram Bées. 

Sur les autres espèces de la collection Westendorp j'aurai peu 
à dire. Cet auteur avait créé l'espèce PUimularia Macleodiï, niais 
celle-ci ne .peut être maintenue, car les colonies ainsi désignées 
appartiennent au Plumulaiia pinnata (L.). 

L'échantillon typique de la collection appelé IHumultvi'i cmtata 
Lamk., n'est autre que VAglaophenia latecarinata Allm., quelque 
peu difficile à reconnaître à cause de son état de conservation, mais 
cependant on peut voir sur les hydrothèques la crête frontale et les 
autres particularités qui caractérisent cette espèce. 

Dans son travail, Westendorp crée aussi le genre Ellisia pour le 
Scrtularella tut/osa (L.), mais ce genre ne peut être conservé. 

Enfin, cet auteur décrit sous le nom de Cfytia Rhyckoltiï une 
espèce qu'il considère comme nouvelle, mais à l'examen de la ûgure 
qu'il en donne, je crois pouvoir affirmer qu'il s'agit du Campanularia 
intégra Maigillivray, ce dernier nom ayant la priorité ( 2 ). 



(') Balb, Catalogue of the australian Zoophytes (Sydney, 1884, p. 177 et 1 
pi. XIII. 6g. 3 et 4, pi. XVf, fig. 2 et 5). 

LIVRAT, Catalogue of the /narine Zoiphytes of the nelghbourhooi 
of Aberdcen (Ann. Ma .t. IIist., 184?, vol. IX, p. 462-469), 



SUR L'ORIGINE DES GANGLIONS DU TRIJUMEAU 
CHEZ (mkYSEMYS MARGMATâ (Syn. Chr. picla Sens.) 

[Planche III) 
Par A. BRACHET 



Depuis les découvertes fécondes de Van Wijhe ( ] ), de Froriep ( 2 ) 
et de Kupffer ( 3 ), l'élude du développement des nerfs crâniens dor- 
saux a fait l'objet d'un grand nombre de travaux. On leur doit une 
connaissance plus exacte de la signification morphologique des gan- 
glions d>3 ces nerfs, du rôle de leurs placodes, de la disposition des 
organes des sens branchiaux; on leur doit aussi, et ce n'est pas là 
leur moindre mérite, une orientation nouvelle dans la façon d'envi- 
sager le grand problème de l'évolution phylogénétique de la lête 
chez les Craniotes et dans la recherche des lois qui président actuel- 
lement à son ontogenèse. 

Un de ces travaux est d'un grand intérêt pour le point spécial qui 
fera l'objet de cette note : c'est celui de A. Bracer ( 4 , sur le déve- 
loppement des deux ganglions du trijumeau chez les Gymnophiones, 
et spécialement chez llypogeophis rostvatus. 

On sait que chez tous les Vertébrés étudiés jusqu'ici, le ganglion 



(') J.-W. Wijiie, Utber die Mesoiermseg mente uni die Enttoickhwg. der Nerven 
des Selachierkopfes (Verudl. d. Konlnk.. Akad. van Wetensch. te Amsterdam, 
1883). 

( 2 ) A. Frokiep, Ucher Anlige von Sinncsorgane am Facialis, Glossopha- 
ryngeus und Vugus, etc. (àrch. k. Anat. u. Physiol , Anat. Abt., [885 . 

( 3 ) C. Kupffer, S tu lien sur vergleiche'nden Enlvoichlungsgeschichlê des Kopfes 
derKramolen, 11-93 à 1900. 

(*j A. Brauer, B Urùgs tvar Ke,mtnisder Eatwicklung und Ana'omie der Gym- 
nophionen. III. Die Entwicklung der beiden Trigeminus- Ganglieu(ZooLOG. Jahrb 
Suppl. VIL Festschr. fQrWeismànn, 1904). 



35 BO il it- ROTÀLI ZOOLOGIQJ É VA' MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 






to'.al du trijumeau (ginglion Ee ni lunaire) est en réalité un complexe 
de deux ni isses nerveuses : l'un ' est à la base du nerf ophtalmique et 

auteurs lui donnent généralement le nom de ganglion ophtal- 
mique ( ] ); l'autre, le ganglion maxillo-mandibûlaire, donne nais- 
sance aux branches maxillaires supérieure et inférieure. Les deux 
composants du ganglion semilunaire sont le plus souvent — mais pas 
toujours — complètement confondus eh i z l'adulte, et pourtant 
Biiaukr a cra pouvoir déduire di ses recherches qu'ils sont de signi- 
fication morphologique tou'.e différente. 

Voici, en un bref résumé, les principales constatations dî Brauer : 
le ganglion ophtalmique procède exclusivement d'une placode ecloder- 
mique, évoluant au débul comme le ferait un organe des sens, mais 
qui s'isole complètement de son lieu d'origine, et se prolonge bientôt 
en une racine par laquelle elle s'unit au système nerveux central. Le 
ganglion maxillo-mandibulaire, au contraire, est dépourvu de pla- 
code; il tire son origine de la crête ganglionnaire et de rien d'autre. 
S t racine s'accole à celle du ganglion ophtalmique mais ne fait, en 
somme, que la côtoyer. 

Brader a conclu de ces faits, que leginglion ophtalmique résulte 
de la transformation pure et simple d'un organe des sens typique, 
sérialemenl homologue aux orgme* olfactif, optique et auditif, et 
(l 'pendant de la troisième vésicule cérébrale. 

Mais il résulte encore des recherches que je viens de rappeler, que, 
chez les Gymnophiones, aucun des ganglions du trijumeau n'est 
mixte au sens que, depuis Kuimtkp, on attache à ce terme. 

Les observations de Brauer ont été reprises en 1901) par Mar- 
cus ( ? ) sur le môme matériel, et pleinement confirmées. Enfin 
\\. Gast ( 3 ), dans son travail sur le ganglion mésocéphalique des 



(<) Doiir.n lui donnent le nom de ganglion mésocéphalique; certains 

L'appellent aussi ganglion eilia t encore le ganglion I du ttijumeàu de 

Ki pi . J'emploierai exclusivement', dans la suite de ce travail, la 

«minatton de ganglion ophtalmique. 

(') H. Mari s. B ;■ tur Keantniï der Gymnophionen, III. DieEntwicklungf- 

es (Morfh. Jahrb., XL, 1909). 
( 3 ) R. GaST, Die Entioicklunff des Oculornolorius und seincr Ganylien Ici 
\ [Mitthbil aus d. zool. St. /i Neapel, XIX., 1U09). 



ANNALES, XLVIII (l91(). 33 

Sélaciens, déclare que l'examen des préparations de Bratjer Ta con- 
vaincu de l'exactitude de sa description (*). 

D'autre part, j'avais reconnu aussi, en 4907 ( 2 ), que chez les 
Amphibiens urodèles et anoures, le ganglion ophtalmique est, comme 
chez les Gymnophiones, d'origine exclusivement placodale; la signi- 
fication réelle de ce ganglion était ainsi parfaitement établie pour 
l'ensemble des Amphibiens. Mais l'accord cessait d'exister en ce qui 
concerne le ganglion maxillo-mnniibulaire. Chez les espèces que j'ai 
étudiées, il est typiquement mixte, comme chez les Cyclostomes ou les 
Sélaciens, et dans sa constitution définitive, la placode joue même un 
rôle plus considérable que la crête ganglionnaire. 11 résulte aussi de 
la description que j'ai donnée, qu'il est extrêmement probable que, 
chez Rana, chez Bufo et chez Triton, la racine du ganglion ophtal- 
mique, confondue avec celle du ganglion maxillo-mandibulaire, est 
mixte au même titre que ce dernier. Les deux ganglions ne sont donc 
pas radicalement différents comme ils le seraient, d'après Brauer et 
Marcus, chez les Gymnophiones; mais il découle de mes observations 
comme de celles de ces deux auteurs, que chez les Amphibiens, le 
ganglion ophtalmique, dans son développement, retrace avec une 
grande pureté son histoire phylogénétique et peut servir de type 
pour l'interprétation des autres nerfs crâniens dorsaux. C'est là, sans 
doute, un fait d'importance considérable. 

Mais il est intéressant de remarquer qu'une semblable pureté dans 
le mode de formation de ce ganglion, n'a été observée, jusqu'ici, que 
chez les Amphibiens ( 3 ). A des échelons inférieurs de la classification, 



(*) Lors d'un court séjour que j'ai fait à Munich en 1911, M. le D r H. Marcus a 
eu l'obligeance de me montrer quelques-unes de ses préparations d' Bypogeophis, 
qui sont fort belles. Il m'a paru sur certaines coupes — et je lui en ai fait la 
remarque — que quelques cellules ectoblastiques se mêlaient à la crête ganglionnaire 
dans la région du ganglion maxillo-mandibulaire futur. Cette participation de 
l'ectoblaste est, à coup sûr, très peu considérable, mais si elle existe réellement, 
elle n'en a pas moins une grande importance. 

( 2 ) A. Bkachkt, Recherches sur V ontogenèse de la tête chez les Amphibiens 
(Arch. de Biol., XXIII, 1907). 

( 3 ) Je trouve cependant, en revoyant la littérature de la question, une brève note 
d'OsTRouMoFK, dans laquelle l'auteur dit simplement que, chez le sterlet, L'ébauche 

Ann. Soc. et Zool. Malac. Belg.. t. XLVIII. 3 



34 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQIE F.T MALACOLOGIQl'E DE BELGIQU.. 

chez les Cyclostomes, il est mixte, et procède partiellement de la 
créte ganglionnaire; cette participation est même très importante 
('liez les Sélaciens, où elle a fait l'objet d'un travail récent de Gast! 1 ), 
travail très documenté, et sur lequel j'aurai l'occasion de revenir 
ultérieurement. Or, Gast fait remarquer que si on considère le mode 
de développement du ganglion ophtalmique réalisé chez les Séla- 
ciens comme le type moyen, on le voit chez les autres Vertébrés 
se modifier dans deux directions opposées : dans Tune, — et 
c'est le cas des Amphibiens — , l'intervention de la crête gan- 
glionnaire diminue pour cesser complètement chez les Gymnophiones; 
dans l'autre, elle devient au contraire de plus en plus prépondérante 
et chez les Amniotes, qui en sont l'aboutissant, l'existence d'une pla- 
code véritable n'est rien moins qu'établie. 

On verra, par la suite de ce travail, que cette seconde ligne d'évo- 
lution est tout à fait erronée. Ce qui a permis à Gast d'en supposer 
l'existence, c'est, en réalité, la pauvreté de nos connaissances sur le 
développement, non seulement du ganglion du trijumeau, mais encore 
de tous les autres nerfs crâniens, chez les Amniotes. Depuis que 
Froriep ( 2 ) a décrit les rudiments d'organes des sens branchiaux 
dans le domaine du facial, du glosso-pharyngien et du vague chez 
les Mammifères, leur présence a été confirmée par différents auteurs 
chez d'autres Amniotes encore, mais sans que des progrès sensibles 
aient été réalisés. Et, en ce qui concerne le trijumeau, il est certain 
que ces organes sensoriels branchiaux n'ont rien de commun avec 
aucun de ses deux ganglions et n'en sont nullement des placodes 
for (natives. 

Tous les travaux qui, jusqu'ici, ont eu pour objet la genèse des 
ganglions ophtalmique et maxillo-mandibulaire, sont insuffisants, 
mpletset fréquemment contradictoires. 



du ganglion ophtalmique rappelle fort celle décrite par Bkaii.r chez Hypogeophis. 
Cette note, qui n'est qu'un renvoi au bas de la page, est trop sommaire pour que l'on 
puisse, sans plus ample informé, considérer comme acquis le fait qu'elle signale. — 
Y. OsTROUMOPF, Zur Eatxcichluiif/sgeschichte des Sterlets (Acipenser ruthenus). 
lie Unbestsndigkeit der Ganglien in der Occipitabregion (ZoOLOG. An/.. 
Bd. 8). 

(») R. Gast, loc. cit. 

(*) A. Froriki», loc. cit. 



ANNALES, XLYIII (l914). 35 

Tandis que Goronowitsch ( ! ), qui a spécialement étudié les Oiseaux, 
déclare, dans un travail très touffu et d'ailleurs peu convaincant, que 
la crête gtnglionnaire se transforme entièrement en mésenchyme et 
ne participe pas directement à la formation des ganglions, Weigxek^ 2 ), 
dont les recherches ont porté sur les Mammifères, développe des 
conclusions exactement inverses et ne croit pas qu'il y ait de placode 
du trijumeau. Quant à Chiarugi ( 3 ), il professe une opinion mixte : 
pour luLTectoderme qui recouvre l'ébauche du ganglion du trijumeau 
s'unit à elle, et contribue à la compléter en lui abandonnant un cer- 
tain nombre de cellules; il y aurait donc une sorte de placode, mais 
vague, et, semble-t-il, assez mal délimitée. 

En ce qui concerne les Reptiles [Lacer ta), il n'y a guère à citer 
qu'un travail de C.-K. Hoffmann ( 4 ); ce travail est, selon les habi- 
tudes de l'auteur, appuyé sur des figures qui sont de simples repré- 
sentations schématiques de coupes, aussi est-il fort souvent impossible 
déjuger de l'exactitude de la description. 

Quoi qu'il en soit, pour Hoffmann, les deux ganglions du trijumeau 
procéderaient de la crête ganglionnaire, sans aucune participation de 
l'ectoderme sus-jacent. Toutefois, peu après que le ganglion ophtal- 
mique s'est délimité, il enverrait un prolongement dirigé vers une 
plaque ectodermique épaissie avec laquelle il se mettrait en continuité. 
Ainsi se réaliserait, chez les Reptiles, une disposition analogue à celle 
que Van Wijhe a reconnue chez les Sélaciens. 

Le travail de Hoffmann contient de nombreuses erreurs; cette 
continuité qu'il croit secondaire est essentiellement primaire : j'en 
donnerai, plus loin, des preuves suffisantes; il y avait de grandes 
lacunes dans la série des embyrons qu'a étudiés Hoffmann, et les 
stades les plus importants lui ont échappé. 



(*) Goronowitsch, Untcrsuchungen itber die Entwicklung der sogcnannten 
Ganglienleisten in Kopfe der Vôgelebryonen (MoRPH. Jahrb., XXI, 1893). 

( 2 ) C. Wkig.nkr, Bemerhungen zur Entwicklung des Ganglion acustico-facialc 
and des Ganglion scmilunare (ÀKAT. Anz , XIX, 1901). 

( 3 ) Chiarugi, Centribuzhmi allô studio dello sviluppo dei nervi encefali nei 
mammiferi in confronto con altri Vertebrati. 4. Sviluppo dei nervi OClllo-motore e 
trigemello(PuHBL. Ist.Stld. sup. Skz.Mkd.-Chir. Firenze, 1897) (cité d'après G abt). 

(*) C.-K. Hoffmann, Weitere Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichtc 
Reptilien (Moeph. Jaiirh., XI, 1886). 



36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 






On voit combien sont limitées nos connaissances sur le développe- 
ment des ganglions du trijumeau — et de tous les nerfs crâniens 
mixtes — chez les Amniotes. Or, au cours de recherches que je 
poursuis, depuis plusieurs années, sur l'embryologie des Reptiles, j'ai 
eu l'occasion de suivre avec une grande netteté, sur une série très 
complète d'embryons de Chrysemys marginata (= Ch. picta Schn.), 
toutes les étapes de la formation du ganglion ophtalmique et du 
ganglion maxillo-mandibulaire. Je crois utile de publier, dès main- 
tenant, ces observations, parce qu'elles démontrent que chez 
Chnjsemys, et probablement chez tous les Reptiles (*), le développe- 
ment des ganglions du trijumeau se fait exactement comme chez les 
Gymnophiones; on verra qu'il n'y a qu'une différence importante 
entre ma description et celle de Braukk : chez Chnjsemys, la crête 
ganglionnaire intervient pour une large part dans la constitution de 
la racine du ganglion ophtalmique. 



Il me suffira, pour étayer la conclusion que je viens de formuler, 
de décrire quelques embryons représentant des stades bien caracté- 
ristiques, et dont j'indiquerai l'âge par le nombre de leurs somiles. 

La crête ganglionnaire du trijumeau apparaît, chez Chrysemys 
marginata, lorsque l'embyron possède huit somites. Chez des embryons 
à douze somites, elle a déjà atteint un développement considérable, 
et a le même volume et le même aspect que chez n'importe quel 
anamniote au même âge; dans la tête antérieure, elle occupe beau- 
coup plus de place, à ces stades, que le mésoblaste, encore clairsemé, 
qu'elle sépare de l'épiblaste ( 2 ). 



(•) Outre Chrysemys marginata, j'ai pu disposer d'un bon nombre d'embryons 
d'un autre Chélonien : Chelydra serpentina. Il n'y a pas de différence importante 
entre les deux; mais ma séiie de Chrysemys étant plus complète et en meilleur 
état de conservation, je n'ai utilisé qu'elle pour ma description et pour les figures 
qui y sont jointes. 

(2) Dans mes travaux antérieurs sur la gastrulation et la formation des feuillets 



ANNALES, XLVIII (l9U). 37 

Un peu plus tard, quand l'embryon a quatorze somites, toute la 
partie de la crête ganglionnaire qui s'étendait dans la région olfactive, 
est disparue comme telle, soit qu'elle ait pris l'aspect histologique 
du mésenchyme, soit qu'elle se soit mélangée si intimement au méso- 
blasle de la tête antérieure, qu'il est devenu impossible de l'en dis- 
tinguer. 

Dans ses parties moyenne et postérieure, jusqu'au devant de la 
plaque épiblastique qui représente l'ébauche de la vésicule auditive, 
elle est restée très volumineuse et très étendue; par sa face interne 
elle commence cependant à pénétrer le mésoblaste sous-jacent (fig. 2), 
et ce n'est qu'au voisinage de son bord caudal qu'une ligne nette l'en 
sépare (fig. 3). Son bord dorsal est devenu libre, et se termine en 
pointe effilée à une certaine distance de la voûte du tube nerveux 
d'où elle est issue (fig. 2 et 3). Enfin, elle est séparée de la crête de 
l'acoustico-facial, dont il ne sera pas question dans ce travail. 
Remarquons que cette description pourrait s'appliquer en tout point 
à un embryon de Vertébré quelconque, ayant approximativement le 
même âge. 

Mais ce stade à quatorze somites offre un intérêt particulier, 
parce qu'on y trouve la placode du trijumeau à ses débuts. J'en 
montrerai la disposition en appuyant mon exposé sur un embryon 
débité en coupes transversales : trois d'entre elles sont reproduites 
dans les figures 1, 2 et 3. 

La courbure céphalique est déjà très marquée ; les premières 
coupes l'entament et la figure 1, qui est la dix-huitième coupe de la 
série, montre les vésicules moyenne et postérieure au point où elles 
se continuent l'une dans l'autre. Dans la moitié inférieure de la coupe, 
l'épiblaste, épaissi en un haut épithélium cylindrique, est en rapport, 



chez les Amphtbiens, j'ai employé le mot à'ectoblaste pour désigner le feuillet 
externe de la gastrula et de l'embryon, le mot d'endoblaste s'appliquant au feuillet 
interne. J'ai, en 1902 (Arch. de Biol., XIX) proposé d'appeler hypoblaste ce qui 
reste de l'endoblaste après que le mésoblaste et la chorde s'en sont séparés. De môme 
je crois utile de réserver le nom àHépiblaste à ce qui reste de l'ectoblaste après qu'il 
a donné naissance à la plaque médullaire, et à la crête ganglionnaire. Ces dénomi- 
nations ont le mérite de la simplicité, et, en outre, elles peuvent se plier aux inter- 
prétations diverses des auteurs sur l'origine des feuillets germinatifs. 



38 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QIE ET MALACOLOCIQIE DE BELGIQUE. 

par sa face profonde, avec une bande de cellules irrëgulières ou fusi- 
formes, qui s'interpose entre lui et la paroi de la vésicule cérébrale ; 
la coupe d'un vaisseau sanguin vide divise cette bande en deux 
parties, dont l'externe est cette portion de la crête ganglionnaire du 
trijumeau qui, s'appliquant sur la convexité de la vésicule oculaire 
primaire, dessine le trajet de la branche ophtalmique future (com- 
parez fig. 1 et 2). 

Sans la présence du vaisseau sanguin sur la coupe figurée, il 
serait impossible, à ce stade, de la distinguer du mcsenchyme de la 
tête, avec lequel elle est confondue. 

Dans la moitié supérieure de la figure 1, il n'y a, enlre l'épiblaste 
et le tube nerveux, qu'une masse formée de cellules lâchement unies, 
souvent étoilées. Rien à ce stade n'indique que celte masse soit hété- 
rogène, mais l'étude des embryons plus jeunes apprend qu'elle est, 
en réalité, un mélange d'éléments du feuillet moyen avec ceux de la 
crête ganglionnaire primitive. 

Mais ce qui importe le plus, dans cette région, c'est un épaississe - 
ment notable et assez étendu de l'épiblaste (l\ 0.). Il est formé de 
cellules cylindriques dont les noyaux sont stratifiés en deux ou trois 
couches. Une ligne nette limite cette placode à sa face profonde. 
Sous la forme qu'elle prend dans la figure 1, elle existe sur sept ou 
huit coupes successives, mais déjà sur les dernières elle diminue un 
peu d'épaisseur. Puis, trois ou quatre coupes plus en arrière encore, 
des dispositions nouvelles et importantes apparaissent, qu'illusti e bien 
la figure 2. Celle-ci est la onzième coupe après la figure 1 ; la 
placode, un peu amincie, s'est, en revanche, largement étalée dans le 
sens dorso-ventral et s'étend sans interruption jusqu'à la bande 
d'épiblaste qui revêt la vésicule oculaire primaire et qui, plus tard, 
s'invaginera [jour former la cupule cristallinienne. Mais en setalant 
ainsi, la placode s'est un peu modifiée dans sa structure. Tandis que 
sur la figure 1 les cellules qui la composaient étaient étroites, 
serrées les unes contre les autres, à protoplasme granuleux, sur la 
figure 2 la bande ectoblastique est formée de cellules à cytoplasme 
plus clair, laissant entre elles des espaces ou des fentes. Elles ne 
différent en somme que par leur taille plus grande et leur forme 
cylindrique de l'épiblaste banal du reste de la tête. 



ANNALES, XLVIII (l914). 39 

Ces détails histologiques ne sont pas sans importance f 1 ] ; en effet, 
la structure de la petite placode de la figure 1 est exactement celle 
qu'affectent les cupules auditives ou cristalliniennes, ou encore les 
plaques olfactives au début de leur développement; elle se présente 
donc avec l'aspect d'une ébauche d'organe des sens, tandis que la 
large placode des figures 2 et 3 n'est, en somme, qu'un épiblaste 
épaissi. 

Mais la figure 2 met en évidence un autre détail encore : la pla- 
code est partout nettement limitée vis-à-vis du tissu sous-jacent, sauf 
en un point, situé exactement sur le prolongement du petit organe 
sensoriel de la figure 1 . 

Là, des cellules, isolées ou groupées en courtes traînées, s'en 
détachent et se mélangent aux éléments sous-jace.nts. Ces cellules 
sont, en réalité, peu nombreuses et on n'en trouve que sur trois ou 
quatre coupes successives. La figure 3, qui est la cinquième coupe 
suivant la figure 2, n'en présente plus aucune. 

Or, les couches superficielles du tissu que revêt l'épiblaste dans 
cette région (fig. 2 et 3) appartiennent exclusivement à la crête 
ganglionnaire du trijumeau; l'examen des stades antérieurs et la 
comparaison des deux figures ne permet pas d'en douter. Formées 
de cellules généralement fusiformes, elles se continuent en dedans, 
sans ligue de démarcation sur la figure 2, dans les couches pro- 
fondes, composées de cellules plus irrégulières, étoilées et anasto- 
mosées. Cette mise en continuité ne s'est pas encore produite dans la 
partie caudale de la crête du trijumeau, où, la figure 3 le montre, 
elle a encore une indépendance presque complète. 

11 me reste, au sujet de cet embryon, à faire remarquer certains 
détails, visibles sur la figure 3. La placode est réduite en épaisseur 
et en étendue; elle a complètement disparu quatre ou cinq coupes 
plus loin. La crête ganglionnaire, bien séparée de l'épiblaste, distincte 
aussi du mésoblaste où se creusent les cavités céphaliques, a l'aspect 
d'une bande cellulaire épaisse de trois ou quatre couches. Dorsale- 



(*) Le faible grossissement qui a été utilisé pour faire les figures n'a pas permis 
de rendre suffisamment ces détails histologiques ; mais ils sont frappants sur les 
préparations. 



40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ment, elle se condense en une masse compacte, qui s'étale sur la face 
latérale du tube nerveux, tandis qu'une mince traînée de cellules 
s'effile en pointe vers sa voûte. Celte traînée est le reste de l'union 
primitive de la crête avec son lieu d'origine; quant à la masse compacte, 
elle est ï ébauche du ganglion maxillo-mandibulaire du trijumeau. 



Les faits les plus saillants que nous a montré l'étude d'un embryon 
possédant quatorze somites sont les suivants : 

En regard des parties moyenne et postérieure de la crête ganglion- 
naire du trijumeau, 1 epiblaste s'épaissit en une large placode qui, en 
un point limité et fort peu étendu, s'unit à la crête et lui abandonne 
un petit nombre de cellules. Celte placode, à caractère rudimentaire, 
est, par sa situation, homologue à la placode maxillo-mandibulaire 
des Anamniotes, spécialement des Amphibiens anoures; nous lui con- 
serverons ce nom. Elle se continue directement dans un prolongement 
cranial, plus étroit, mais plus épais et plus net, qui siège en regard 
et au delà de la portion ophtalmique de la crête ganglionnaire du tri- 
jumeau. Ce prolongement, par sa destinée, mérite le nom de placode 
ophtalmique) c'est ainsi que je le désignerai dans la suite de celte 
étude. 

Enfin, nous avons reconnu l'ébauche du ganglion maxillo-mandi- 
bulaire et nous avons vu qu'elle apparaît dans la partie toute dorsale 
de la crêle ganglionnaire. 



* 
* 



Un stade un peu plus avancé que celui que je viens de décrire, 
possédant quinze à seize somites, permet de constater quelques chan- 
gements importants. Les figures 4 et 5 en représentent deux coupes 
transversales, distantes de 3 centièmes de millimètre. La placode 
ophtalmique, sur les premières coupes qui l'entament, se présente 
comme sur la figure 1. Puis bientôt, elle se déprime en une cupule 
(fig. 4) dont la surface convexe, nettement délimitée, refoule le méso- 
blaste qui s'étrangle enlre elle et la surface du système nerveux. 



ANNALES, XLVIII (l914). 41 

En ce même point, la coupe commence à entamer la portion ophtal- 
mique de la crête ganglionnaire (G. G.) intimement mélangée, par 
sa face profonde, avec le mésenchyme de la tête, Elle arrive au con- 
tact de la cupule ophtalmique, mais ne s'y unit pas encore, pas plus, 
d'ailleurs, qu'au reste de l'épiblaste. 

Trois coupes plus en arrière (fig. 5), les cellules de la placode 
ophtalmique se sont tassées en un volumineux nodule, de structure 
épithéliale, qui s'est presque complètement séparé de l'épiblaste dont 
il provient. En outre, la figure indique clairement qu'en un point 
de sa surface, il se soude et se fusionne avec la crête ganglionnaire. 

Ce nodule se retrouve encore, mais plus réduit, sur les deux ou 
trois coupes qui suivent celle qui a été figurée; sur la dernière, il se 
confond complètement avec la crête ganglionnaire qui, à ce niveau, a 
à peu près la netteté qu'elle a sur la figure 3. La placode ophtal- 
mique commence donc à s'isoler de l'épiblaste dans le sens caudo- 
cranial, et son extrémité vient s'intercaler dans la crête ganglionnaire, 
à laquelle elle s'unit intimement. 

Quant à la placode maxillo-mandibulaire, si bien visible au stade 
précédent, elle a presque complètement disparu. L'épiblaste a repris, 
dans la région qu'elle occupait, ses caractères ordinaires. 

Enfin, l'ébauche du ganglion maxillo-mimdibulaire est devenue 
plus épaisse que chez l'embryon à quatorze somites, sans que sa struc- 
ture se soit modifiée. Nous pouvons donc dès maintenant conclure 
qu'il est, sinon en totalité, du moins en immense majorité, un dérivé 
de la crête ganglionnaire. Les quelques ceilules que nous avons vu 
se détacher de la placode, si même elles interviennent dans sa forma- 
tion, ne peuvent jouer qu'un rôle insignifiant. 



Je n'insisterai pas sur des stades intermédiaires, et je passerai 
à la description d'un embryon possédant vingt et un à vingt deux 
somites. 

Il n'y a plus trace de la placode maxillo-mandibulaire, et la pla- 
code ophtalmique retiendra seule notre attention. Sur les deux ou trois 
premières coupes où on la trouve, elle a l'aspect représenté figure 4; 



42 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQl T. ET MALACQLOGIQCE DE BELGIQUE. 

niais dès la sixième elle s'isole complètement de l'épiblasle, et appa- 
raît comme une petite masse épitbéliale, plongée dans le mésoblaste 
de la tète (fig. G . Au voisinage de son pourtour interne, quelques 
groupes cellulaires (C. G. ) se caractérisent assez nettement comme étant 
les premières traînées de la branche ophtalmique. On la suit ainsi, 
sans modification appréciable, sur trois coupes successives. Puis, sur 
la quatrième, représentée d;ms la figure 7, elle vient se placer à la 
base de l'ébauche du nerf ophtalmique (G. G.), entamée parla coupe 
suivant sa longueur, et dont la différenciation histogénétique à com- 
mencé. Elle est plus volumineuse que sur la figure 6, parce que 
ses cellules ont perdu leur disposition épithéliale, sont plus lâche- 
ment unies et moins bien délimitées. Elles sont, la figure l'atteste 
bien, en complète continuité avec l'épaisse traînée cellulaire qui rend 
reconnaissable le nerf ophtalmique futur. 

Sur les coupes suivantes, ce dernier disparaît, mais la placode ou 
plutôt le ganglion ophtalmique, s'y poursuit sous la forme d'une 
colonne assez épaisse de cellules; celles-ci, à quatorze coures en 
arrière de la figure 7, vient s'unir à la niasse volumineuse du gan- 
glion maxillo-mandibulaire et se fusionne avec elle(fig. 8). 

La figure 9 provient d'un embryon possesseur de vingt-cinq 
somites. Elle est d'une clarté remarquable, et synthétise la descrip- 
tion que je viens de faire. La coupe entame à la fois la placode ou 
plutôt le ganglion ophtalmique (G. 0.), le ganglion maxillo-mandi- 
bulaire et le large pédicule qui les réunit (G. G.). Le ganglion 
ophtalmique, presque complètement séparé de Tépiblaste, mérite 
maintenant réellement cette appellation. 

À des stades plus avancés, les deux ganglions se rapprochent 
davantage; maïs une racine bien distincte, provenant du pédicule 
que montre la figure 9, met en continuité le ganglion ophtalmique, 
d'une part avec le ganglion maxillo-mandibulaire et, d'autre part 
avec le tube nerveux. On sait, de plus, par ce que j'ai dit des stades 
plus jeunes, que sur le prolongement de cette racine, et partant du 
ganglion, s'étend le nerf ophtalmique qui se dirige vers le pourtour 
supérieur du globe oculaire. 

Il ne peut exister aucun doute que ce nerf et la racine de son 
ganglion procèdent de la crête ganglionnaire; quant au ganglion 



ANNALES, XLVIII (l9U). 43 

lui-même, il s'est exclusivement constitué aux dépens de la placcde 
épiblastique. 

C'est une image semblable à celle de la figure 9 que C.-K. Hoff- 
mann a vue et décrite. Il considère l'accolement du ganglion ophtal- 
mique à 1 epiblaste comme secondaire. Il est évident que Hoffmann 
a été induit en erreur par l'insuffisance du matériel dont il disposait. 



Conclusions. 

On peut résumer dans les points suivants les résultats de cette 
étude : 

1° Il existe dans les jeunes stades, chez Chrysemys marginata, 
une vaste placode du trijumeau, qui se compose en réalité de deux 
parties bien distinctes : la placode maxillo-mandibulaire et h placode 
ophtalmique ; 

2° La placode maxillo-mandibulaire, bien que beaucoup plus 
étendue que l'autre, ne joue qu'un rôle extrêmement minime dans la 
formation du ganglion de même nom et des branches qui en partent. 
Il ne s'en détache que quelques rares cellules qui vont rejoindre la 
crête ganglionnaire. Elle n'est plus qu'un vestige quand on la compare 
à celle des Sélaciens et surtout des Amphibiens anoures. Le ganglion 
maxillo-mandibulaire lire donc son origine de la crête ganglionnaire, 
et les éléments épiblastiques qui, peut-être, s'y adjoignent, sont en 
quantité insignifiante; 

3° La placode ophtalmique se transforme tout entière et directe- 
ment dans le ganglion ophtalmique. Celui-ci est donc d'origine 
épiblastique pure. La crête ganglionnaire n'intervient que dans la 
formation de sa racine. Dans les premiers stades de son développe- 
ment, le ganglion ophtalmique a exactement l'aspect de l'ébauche 
d'un organe sensoriel. 



Ce résumé suggère quelques rapprochements qui me paraissent 
présenter un certain intérêt. 



44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOGlOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il y a une analogie évidente entre les observations de Brauer sur 
les Gymnophiones et celles que j'ai pu faire chez Chrysemys, mais il 
y a aussi certaines différences qu'il importe de souligner; de même 
il ne sera pas inutile de comparer Chryse?nys aux autres Amphibiens, 
spécialement à Ranci fusca. 

En ce qui concerne le ganglion ophtalmique, il se forme chez 
C/irysemys exactement comme chez Hypogeophis, chez Rcuia ou ch> z 
Bu/o; la concordance est même si grande entre les Chéloniens et les 
Gymnophiones qu'elle se retrouve dans les détails histologiques. 
Mais elle cesse d'exister dans la genèse de la racine embryonnaire 
par laquelle il s'unit secondairement au système nerveux central : 
pour Bhaler — , dont Marcus a complètement confirmé les observa- 
tions — , elle procède de la placode au même titre que le ganglion 
lui-même. Pour moi, elle dérive chez Chrysemys, chez Rana et chez 
Bufo, en grande partie sinon en totalité, de la crête ganglionnaire. 

J'ignore si, dans la suite, cette racine interviendra aussi dans la 
formation des cellules ganglionnaires, ou si elle ne donnera que les 
gaines de Schwan.n. C'est là une question d'histogenèse qu'il est très 
difficile de trancher. D'ailleurs, si, hislologiquement, les gaines de 
Schwann ne sont pas des neurones, elles sont,embryologiquement, des 
cellules nerveuses ( ! ), et ce qui importe, au point de vue où je me 
place ici, c'est de démontrer que la placode ophtalmique, avant sa diffé- 
renciation en cellules bipolaires, s'unit au système nerveux central 
par l'intermédiaire de la crête ganglionnaire. En ce faisant, elle ne 
se comporte pas autrement que la placode maxillo-mandibulaire de 
Rana. ou les placodes du facial, du glosso-pharyngien ou du vague. 

Pour ces raisons, je crois, contrairement à Brallr, que le ganglion 
ophtalmique n'est pas purement et simplement un organe sensoriel, 
détaché de l'épiblaste et s'unissant par ses propres ressources au 
système nerveux central. Il a, à mon avis, la même signification que 
les ganglions des autres nerfs crâniens, qui dérivent aussi d'organes 
des sens ancesl raux et disparus comme tels ; mais, ches les Amphibiens 
et les Chéloniens, le ganglion ophtalmique retrace ontogénétiquement, 



(!) Voir sur ce 6ujet mon travail, loc. cit., sur l'ontogenèse de la tête chez les 
Amphibiens. 



ANNALES, XLVIII (l914). 45 

avec beaucoup plus de pureté qu'eux, son histoire phylogénétique. 
En cela réside l'intérêt spécial qui s'attache à lui. 

En ce qui concerne le ganglion maxillo-mandibulaire, c'est exacte- 
ment l'inverse. Chez les Gymnophiones, pour Brauer et Marcus, 
l'épiblaste n'intervient aucunement dans sa formation. 11 en est à peu 
près de même chez Chrysemys, mais il serait inexact de dire qu'il est 
dépourvu de placode. Celle ci existe : elle est éphémère, elle ne joue 
qu'un rôle insignifiant, mais elle témoigne, par sa présence, de l'équi- 
valence morphologique du ganglion maxillo-mandibulaire des 
Reptiles, avec celui des Amphibiens anoures, des Sélaciens, des 
Cyclostomes, et j'ajouterai même des Gymnophiones. Les figures de 
Brauer montrent, en effet, que l'épiblaste est fort épaissi, chez 
Hypogeophis, le long de la crête ganglionnaire du trijumeau ; il est 
vrai qu'en aucun point et à aucun moment il ne s'unit à elle, mais 
cela signifie qu'il est l'aboutissant d'une série dont Chrysemys forme 
le terme immédiatement précédent, et dont Rana peut être considéré 
comme le point de départ. Entre ces extrêmes, les Sélaciens (R. Gast) 
occupent une situation intermédiaire. 

On voit combien cette sériation est différente de celle que Gast 
avait cru pouvoir proposer; il croyait que chez les Amniotes, le rôle 
de la placode ophtalmique, comme celui de toutes les placodes, était 
réduit à son minimum : il y était plus ou moins autorisé par l'insuf- 
fisance de nos connnaissances, et par la présomption, naturelle et 
même vraisemblable, que les Vertébrés les plus supérieurs auraient, 
en cela comme en d'autres systèmes d'organes, une ontogenèse moins 
explicite. 

Les faits ont renversé cette présomption, comme ils en ont renversé 
bien d'autres, depuis que l'embryologie, ayant bien précisé le sens 
des questions qui lui sont posées, a renoncé à avoir comme but 
exclusif la confirmation des déductions phylogénétiques qui découlent 
de l'anatomie comparée ou de la paléontologie et surtout la construc- 
tion de lignées généalogiques. Dans les domaines qu'elle explore, 
l'embryologie dégage — autant que le permet l'état actuel de nos 
connaissances — les lois générales qui président au développement 
des organes ou des régions du corps, en recherchant leur formule 
d'application dans les divers groupes. 11 va de soi que ces formules, 



46 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

quelles qu'elles soient, pourront toujours être rangées en une série 
plus ou moins continue, mais elles pourront tout aussi bien repré- 
senter des types d'évolution parallèle, et il est rare que l'embryologiste 
soit à même de faire un choix judicieux entre ces deux alternatives. 
En revanche, la comparaison des formules spéciales le c nduira sûre- 
ment à i\ ; noncé de la loi générale , ce qui, pour lui, est le but à 
atteindre. 

Dans rétablissement d'une classification phylogénétique, l'embryo- 
logie ne peut, en général, donner que des suggestions. A ce point de 
vue, il est important de constater que la formation des ganglions du 
trijumeau suit une marche presque identique chez les Gymnophiones 
et chez les Chéloniens; et ce fait acquiert plus d'intérêt encore quand 
on se rappelle qu'une analogie du même ordre existe aussi pour un 
tout autre système d'organes : l'appareil excréteur (*). Cela ne nous 
autorise pas à dériver directement les Reptiles des Gymnophiones, 
mais c'est un document que les paléontologistes et les zoologistes 
pourront, peut-être, utiliser avec fruit. 



(') Voir à ce sujet les travaux de A. Brauer : Beitràgc zur Kenntniss der 
Anatomie und Enlwickhoig der Gymnophionen. Die Entvcichl un g der Excrétions- 
organe (Zooi.. Jaiirb. Aht p. Anat., XVI, 1902, et de 13. Kkrk.ns, Recherches 
sur les premières phases du développement de Vapjpareil excréteur des Amniotes 
(Arch. de bioL., XXII, 190G). 



ANNALES, XLVIII (l91i). 47 



EXPLICATION DES FIGURES DE LA PLANCHE III 



Abr éclations générales : 



C. = Cavité céphalique. 

G. G. = Crète ganglionnaire. 

E. = Epiblaste. 

G. M. = Ganglion maxillo-mandibulaire. 

G. 0. = Ganglion ophtalmique. 

M. = Mésoblaste. 



X. = Tube nerveux. 

p. M. =z Placode maxillo-mandibulaire. 

P. 0. = Placode ophtalmique. 

V. = Vaiss _uin. 

V. O; = W-sicule oculaire. 



Figures 

1, 2 et 3. Coupes transversales d'un embryon possédant quatorze somites. Onze 
coupes de J/ioo de millimètres séparent la figure 1 de la figure 2 et 
la figure 3 représente la cinquième coupe après celle que reproduit la 
figure 2. La placode ophtalmique, bien qu'à son début, est très nette 
sur la figure 1 ; les figures 2 et 3 montrent la placode maxillo- 
mandibulaire. Dans la figure 3, la crête ganglionnaire est bien 
séparée du mésoblaste sous-jacent, et le ganglion maxilio-mandibu- 
laire s'ébauche. 

Grossissement Zeiss, ohj. C; chambre claire oculaire de Leitz.) 

4 et 5. Coupes transversales d'un embryon possédant quinze à seize somites. Il y 
a deux coupes dans l'intervalle entre les deux figures. Elles sont 
spécialement destinées à montrer la façon dont la placode ophtal- 
mique s'isole de l'épiblaste. 

M -me grossissemeut que les figures précédentes.) 

G, 7 et 8. Coupes transversales d'un embryon possédant vingt-deux somites. La 
figure 7 représente la troisième coupe après la figure 6, et la figure 8 
est la quinzième coupe après la figure 7. Ces trois figures montrent 
la transformation de la placode ophtalmique en ganglion ophtal- 
mique, et les rapports de ce dernier avec le ganglion maxillo- 
mandibulaire. 

(Grossissemeut Lkitz, obj. 5: chambre claire oculaire de Leitz.) 

9. Coupe transversale d'un embryon possédant vingt-cinq somites. Cette 

figure synthétise ce que montrent les figures 6, 7 et 8. 

(Grossissemeut Zkiss, obj. C ; chambre claire oculaire de Lkitz.) 



LES CARACTÈRES FLEXOSTYLE ET ORTHOSTYLE 
CHEZ LES FORAMINIFÈRES 

Par Ad. KEMNA (Anvers) 



Dans la séance du 6 décembre 1902 (tome 37) j'ai communiqué 
une note Sur le caractère naturel de la division des Foraminifères en 
imper forés et perforés. Aux caractères connus de texture porcel la- 
nique ou vitreuse, d'absence ou de présence de perforations, venait 
s'ajouter un caractère vraiment morphologique affectant la loge ini- 
tiale : chez tous les imperforés la tige protoplasmique sortant de la 
sphère primitive est courbée en spirale, c'est la flexostylie ; les per- 
forés sont caractérisés par forthostylie. L'ancienne classification de 
Carpenter et de l'école anglaise était donc parfaitement justifiée et 
devait être reprise ; j'ai cru inutile de proposer de changer les 
noms. 

Ces idées allaient à rencontre des opinions régnantes, rapidement 
devenues classiques par l'adhésion des spécialistes les plus autorisés. 
Le continuateur de la pléiade anglaise de 1860, Brady, dans le 
Challenger Report, avait directement divisé en familles; et Rhum- 
bler unissait des arénacés des calcaires imperforés et des perforés 
dans ses groupes, comme stades successifs de l'évolution, de nom- 
breuses formes ayant évolué parallèlement. Or, toutes ces compé- 
tences auraient eivé; une structure anatomique importante leur 
aurait échappé comme un fait général, ou tout au moins aurait été 
méconnue dans l'importance de sa signification. Le caractère anato- 
mique est si frappant, si facilement constatable sur les dessins, qu'il 
me paraissait impossible que sa portée théorique n'ait pas été mieux 
appréciée. On comprendra que j'ai hésité à me poser en révélateur 
de choses si claires. 

Auu. Soc. Zool. et Mulac. Helg., t. XLVIIf. 4 



50 SOCIÉTÉ ROYALE ZO0Lor.ie.lK ET KALACOLOGIQUE DE BELGIQUE, 

M.s premières constatations datent de 1898; il n'y a donc pas en 
publication hâtive et pendant plus de quatre années, je me suis 
donné le temps de la réflexion, .l'ai eu la chance de pouvoir utiliser 
la riche bibliothèque rhizopodique de notre ancien collègue van den 
Broeck ; j'ai consulté aussi un certain nombre de spécialistes. 
Quelques menus incidents ont contribué à m'inspirer une certaine 
confiance. Dans un mémoire détaillé, Listes (1895) déclare que les 
parties centrales d'Orbitolites imperforé et de Cyclochjpeus perforé 
sont semblables; les figures du mémoire montrent la flexostylie du 
premier genre, l'orthostylie du second. Moebius avait dessiné une 
miliolide orthostyle, mais l'examen de la préparation originale 
montre que la partie centrale avait disparu et que le dessinateur 
avait « complété » la figure. Le principe se montrait donc capable 
de rectifier des erreurs de fait et je me suis hasardé à le faire 
connaître. 

A la même époque paraissait un volume des Protozoaires du 
Treatise of Zoology de Ray Lankesler (1903) avec un article sur les 
foraminifères de Lister. 11 a été rendu compte ici de cet article 
(8 octobre 1905, tome 40). Il y avait une exception importante à la 
règle théorique : Rhumbler avait signalé des perforations dans la 
macrosphère flexostyle de Pencrnplis ; Lister augmente le nombre 
de ces cas, OrSitolites. En outre, la microsphère imperforée est 
orthoslyle. J'ai fait observer que dans ce groupe les perforations sonl 
souvent considérées comme des puits secondairement percés. L'or- 
thostylie des microsphères imperforées n'est pas générale; elle 
existe chez Peneroplis et ses descendants orbitolides, mais elle 
n'existe pas chez les miliolides. 

Entre le mémoire de Lister de 1895 et son article de 1903, il y 

a cependant une différence sur un point assez important. Les parties 

centrales des isomorphes Orbitolites et Cyclocypeus sont encore di!e< 

semblables, mais en même temps déclarées « différemment consti- 

3 », sans que ces différences soient spécifiées. 

Le premier volume de la Cambridge Saturai Ilistory de ÏIarmkr et 
Sbiplet porte la date de 1900; l'article Protozoa est de Marcus 
IIartog. L'auteur reproduit la classification de Brady, « celle de 
Carpekteb s'étant montrée trop artificielle » (p. 58). La seule chose 



ANNALES, XLYIII (l9U). 8 1 

qu'il retienne est le terme stylopode pour la tige de Lieberkûknia % 
qui est un « convenient Dame » (p. 60). L'article a été rédigé assez 
longtemps avant sa publication, de sorte que les travaux les plus 
récents n'ont pas pu être utilisés. 

Dans l'article Foraminifera du même auteur dans la nouvelle édi- 
tion de YEncychpœdia Britannica les notions de fiexostylie et d'or- 
thoslylie sont adoptées. IIartog signale que le terme flexostyle est 
du grec et du latin, ce qui, au point de vue linguistique, constitue un 
horrible mélange et devrait être corrigé en campylostyle. 

Le travail d'ensemble le plus important depuis le Challenger 
Report de Brady (1881) c'est les Foraminifera de la Plankton Expé- 
dition de Hensen, par Rhumbler. Le premier fascicule, les généra- 
lités, a paru en 191 1 ; le deuxième fascicule, consacré aux Arénacés, 
a paru en 1913. Ma note du 4 juillet 1903 (tome 38) sur les carac- 
tères structuraux des fora mini fères flottants est qualifiée « ein gut 
durchdachtes Essay », reprise en détail et l'auteur se déclare d'ac- 
cord sur presque tous les points. La note du 4 janvier 1901 (notre 
tome 39) est tout aussi favorablement accueillie, « eine redit 
ansprechende Schrift » et de nouveau les grandes lignes de la mor- 
phologie des arénacés sont adoptées. Cette adhésion d'un spécialiste 
comme Rhumiîler est naturellement très flatteuse; elle équivaut à 
l'acceptation définitive dans la science. Pour ces deux points, c'est 
donc une affaire réglée. 

Il n'en est pas de même pour la première note. Dans le fascicule 
de 1911, Rhumbler rejette catégoriquement la fiexostylie et lorlho- 
stylie, non pas comme faits, mais comme une règle et un caractère 
distinctif. Son jugement est même plutôt sévère. Les principaux 
arguments sont l'irrégularité dans la répartition zoologique des per- 
forations et l'orthostylie de la macrosphère des imperforés. 

Nous avons vu que l'article de Lister de 1903, tout en ajoutant 
au cas de Peneroplis le cas de plusieurs Orbitolites avec des per- 
forations, considérait ces orifices comme étant peut-être un creuse- 
ment secondaire. Un travail d'AwERiN/.tw (aussi 1903) a tout 
spécialement étudié ces formations. Elles se présentent chez Pene- 
roplis comme une variation individuelle, tantôt complètement 
absentes, d'autres fois comme dépressions superficielles plus ou 



o2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

moins accusées, d'autres fois encore percées de part en part. Rhum- 
BLBB 1911, confirme ces faits et suggère comme explication le 
creusement secondaire de la surface calcaire par la base des pseu- 
dopodes émis par le protoplasme recouvrant la coquille à l'extérieur. 
Chez Orbitolitt's marginaiU les perforations sont occasionnelles et ne 
constituent pas un caractère fixe de l'espèce; chez 0. duplex ce sont 
des puits non percés; chez 0. complanata et tenuissima il n'y a rien. 

Déjà, en 1899, Schllmberger (Bull. Soc. géol. de France, 
tome 27, p. 457) mentionnait une Periloculina où toute la coquille 
et pas seulement la sphère centrale semble perforée ; mais il ajoute 
en note : « à un fort grossissement on constate que ces perforations 
« n'atU ignent pas la surface interne. » Il résulte manifestement de 
ces faits le caractère accidentel et accessoire des perforations chez 
les formes normalement imperforées et flexostyles, tout à fait diffé- 
rentes des perforations constitutionnelles, primitives, constantes des 
perforés orlhostyles. A cause de ces quelques exceptions le terme 
dlmperforés ne devient pas impropre; si on voulait faire du 
purisme linguistique avec une implacable logique, aucune désigna- 
tion de groupe ne résisterait. 

Il y aussi une grande irrégularité pour la répartition des perfora- 
tions chez les formes arénacées et tout spécialement chez les iso- 
morphes de formes perforées. Nous considérons ces cas également 
comme secondaires; des perforés normaux eu devenant arénacés, ont 
oblitéré leurs pores; la modification est fréquente mais pas géné- 
rale, d'où les différences. De nouveau elle sont insuffisantes pour 
condamner un groupement en Perforés. Toutes ces modifications 
peuvent avoir une certaine importance physiologique, mais on ne 
leur voit aucune signification morphologique. 

Le grand argument reste toujours l'orthoslylie des microsphères 
imperforées. Dans les commentaires de la note de 1905 sur l'article 
de Lister, j'ai fait la remarque que les microsphères proviennent 
d'une copulation de zoospores, ce qui est comparable à une généra- 
tion produite par sexualité; tandis que les macrosphères sont un 
produit de génération agame. Or, c'est une règle presque générale 
chez les métazoaires, qu'il y a des différences dans l'ontogénie; 
l'ontogénie de la forme agame est modifiée, raccourcie. Cette 



ANNALES, XLVIII (l914J. 53 

remarque n'était pas une explication, une solution de la difficulté; au 
contraire, l'ontogénie du produit de copulation étant la normale, 
Porthostylie des microsphères en devenait plus importante. 

C'était cependant la bonne voie. Le premier cas de flexostylie est 
le protozoaire à enveloppe encore membraneuse Lieberkùhnia. 
Malgré la simplicité de l'organisation, le podostyle courbé, rlexo- 
style, est une différenciation morphologique importante. Un travail 
de Pénard (Archiv fur Protisteiskunde, 1907, vol. VIII) est des 
plus démonstratifs; le flexostyle est remarquablement persistant; 
c'est une formation absolument constante chez tous les individus et à 
tous les stade^, pendant la contraction complète de l'animal, quand 
il est en train de s'enkyster, se reformant en tout premier lieu chez 
un individu écrasé. Nous avons caractérisé la situation phylogénique 
en disant qu'il suffit de calcifier Lieberkùhnia peur obtenir une loge 
de miliolide. 

Mais cette forme elle-même n'est pas primitive; la flexostylie peut 
être considérée comme modification d'un dispositif plus simple, l'or- 
thostylie telle qu'elle est réalisée chez Allogromia. Il y a là un podo- 
style tout aussi tenace, mais il est en situation apicale, dans la ligne 
axiale du pylome; son allongement offrirait l'inconvénient d'une 
saillie trop considérable et la flexostylie peut se concevoir comme un 
dispositif palliant cet inconvénient. Les stades phylogéniqnes suc- 
cessifs auraient donc été : orthostylie, flexostylie, calcification. 
L'ontogénie raccourcie de la macrosphère d'origine agame ne 
rappelle plus le premier stade orthostyle; l'ontogénie plus complète 
de la macrosphère de copulation le rappelle. Les choses sont donc 
parfaitement en ordre. 

Mais la calcification est précoce dans l'ontogénie; elle affecte 
l'enveloppe membraneuse de la première loge, qui sera donc con- 
servée comme flexostyle chez la macrosphère et comme orthostyle 
chez la microsphère. Dans ce dernier cas, après le stade orthostyle 
devrait venir le stade flexostyle; mais une telle modification 
est devenue une impossibilité matérielle à cause de la calcification. 

La réalité du raccourcissement ontogénique chez la forme à 
macrosphère se montre nettement dans un autre exemple. Chez 
Pc/teroplis, les premières loges sont monopylomées et, dans les loges 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIE IT MAI.ACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

suivante), le pylome se subdivise en orifices graduellement plus 
nombreux. Les ligures de Wintee (A&chn fur Protistenkunde, X, 
p. 27) montrent pour la forme orthostyle dix-sept loges monopylo- 

mées et cinq avec double orifice; dan> la forme flexostylc macro- 
sphérique, ces chiffres deviennent 6 et 2. 

Comme conclusion : l'or thosty lie de la microsphère i m perforée 
résulte du rappel ontogénique plus complet, caractéristique des 
produits de conjugaison sexuée et de la calcification précoce du 
premier stade orthostyle. Dans ces conditions, cette particularité ne 
p. 'Ut avoir la signification morphologique qu'on veut lui attribuer 
contre la distinction des groupes ortho- et fiexostyles. 

II semble d'ailleurs que, du premier fascicule du Plancton (1911) 
au deuxième ^1913), il y ait une atténuation dans l'opposition de 
Rhombler. Parlant des grandes lignes de la classification, il dit 
page i~"> que les Orbitolides sont à rattacher directement aux 
miliolides « denn sie theilen mit ihnen den fiexostylen Kammerhals 
« û*T megalosphaerischen Embryonalkaramer, der ein sehr ber- 
ce vorstechendes Krilerium der beiden, auch sonst in unverkenn- 
a barer Verwandtschafl Btehenden Familien darstellt, und al Ion 
« ûbrigen Familien fehlt ». 11 signale que dans la récente édition 
des Piotozoa du traité de Lang, Luiie a mis ces relations en évidence 
en créant un ordre des Flexostijliilia. Loin de le critiquer, Rhumbleii 
déclare ce groupement « kaum anlechlbar »; mais il estime que la 
croissance cyclique justifie pour les Orbitolides une séparation plus 
accusée. 

Lûhe accepte donc la notion de flexostylie jusqu'à l'introduire 
dans la nomenclature, ce que je m'étais abstenu de faire ; mais en 
réalité, l'acceptation est loin d'être complète; dans son esprit, le 
terme flexostyle n'est pas coextensif avec imperforé et n'est pas la 
contre-partie des notions connexes d'orthostylie et perforations. Il 
comprend dans sa famille des Orbitolides imperforés, également 
Orbiloidcs comme « kalkig-perforat ». Ce genre constituerait donc 
nouvelle exception : un perforé flexostyle. 

Le caractère perforé iïOrbiloides ne fait aucun doute. J'ai donc 
été fort étonné de trouver dans un article de Kikpatrick (On the 
itructure of Stromatoporoides and Eozooîi — Annals and Magazine 



ANNALES, XLYUl (10U). 00 

of Nat. IIistory, October 1912, vol. X, p. 450) la mention: 
« The imperforate genus Qrbitoides ». N'y comprenant plus rien, 
j'ai écrit à Fauteur; il m'a répondu que c'est de sa part une 
pure inadvertance, ce que montre d'ailleurs le texte, cette forme 
étant mise en opposition avec Oibilolites imperforé. 

J'ai réuni alors les renseignements sur Orbitoides. Dans le traité 
de Ray Lankester, Lister se borne à une courte mention dans la 
partie systématique, page 147 : « Layers of flattened chamberlels 
« are disposed on eilher side of the chambers of the médian plane. 
« Growlh probably spiral before it becomes cyclical. » Immédiate- 
ment après est mentionné Miogypsina : « early chambers spiral, 
excentric », C'est évidemment cette première partie de chambres en 
arrangement spiral, qui doit avoir été identifiée avec le canal 
flexostyle. 

Dans les Bulletins de la Société géologique de France, Schlim- 
berger a publié une note sur Miogypsina (1900) et quatre notes sur 
les Orbitoides (1901-1901). Dans mon premier travail (1902), j'ai 
signalé cette note sur Miogypsina comme montrant l'orthostylie. 
Mais pour bien apprécier les détails les plus minutieux des figures, 
il faut déterminer au préalable l'aspect que les diverses structures 
présenteront sur les coupes dans diverses directions. Nous suppo- 
sons une coquille aplatie discoïde, ayant dans son plan équatorial 
horizontal la sphère centrale primitive, le canal et les premières 
loges spirales. 

Pour un flexostyle, la section horizontale sera une ligne spiralée 
continue (Ij; les coupes soigneusement orientées et admirablement 




- O QOO 



exécutées de SchluiMbekger ont montré cette continuité non seule- 
ment géométrique, mais aussi de substance; la sphère et son canal 
flexostyle sont d'une venue, en une seule coulée comme dirait un 



56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

fondeur. La spirale est plus ou moins prolongée et aussi plus ou 
moins ouverte; dans le grouj e flexostyle, l'évolution porte pour 
ainsi dire exclusivement sur le canal pour l'épaissir (pachystylie); la 
série des espèces (YOrbitolites, établie par Carpenter, montre cette 
évolution graduelle poussée plus loin. — Une coupe verticale dans 
le plan A donnera un cercle échancré, 1 echancrure étant l'orifice du 
canal, et en dessous la section transversale du canal (2). 

Dans l'arrangement orthostyle, l'évolution a porté non sur le canal, 
mais sur l'élément suivant, la deuxième loge; elle est devenue semi- 
lunaire ou en croissant chez les formes spiralées et c'est aussi elle qui 
s'hypertrophie; Cycioclypeus est le type le plus accusé. Le canal de 
communication entre les deux premières loges reste court et mince; 
il en résulte en pratique une conséquence importante : les coupes 
ont peu de chance de le rencontrer. Quand cette chance est réalisée, 
la coupe horizontale montre la sphère centrale comme un cercle, le 
canal comme un tube et la deuxième loge comme un croissant semi- 
lunaire (3). La section verticale sera la même chose, sauf pour la 
deuxième loge coupée transversalement et qui sera un cercle plus ou 
moins grand suivant le degré d'hypertrophie et quand il n'y a pas encore 
d'hypertrophie, quand sous ce rapport la forme est encore primitive, 
un tout petit cercle (4). Ce dessin schématique est exactement la 
figure 25, planche III de Schlumberger pour une coupe transversale 
de Miogypsina. Le canal est court, droit, mince, l'orthostylie est 
absolument nette ; la partie spiralée est la série des loges et non le 
canal sortant de la macrosphère ; le genre se conforme entièrement 
à la règle. Sa particularité consiste en l'adoption rapide de la crois- 
sance cyclique; après deux tours de loges en spirale, les loges sui- 
vantes forment des cercles concentriques. Ce mode de croissance est 
considéré avec raison comme le plus élevé, le résultat d'une longue 
évolution; il se montre en effet chez les formes déjà fortement modi 
fiées pour d'autres caractères : la pachystylie du canal infléchi chez 
Orbitolites, l'hypertrophie de la deuxième loge chez Cycioclypeus ; 
chez Miogypsina, la croissance cyclique se produit autour d'un groupe 
de chambres remarquable par sa simplicité, par son caractère primitif. 
L'ensemble de la coquille présente encore un autre caractère primi- 
tif : la situation excentrique de cette partie embryonnaire, près du 



ANNALES, XLYIII (l914). 57 

bord ; la situation géométriquement centrale est chez tous les cycliques 
une régularisation ultérieure. 

Nous avons quelque peu enfoncé une porte ouverte, ce qui est un 
triomphe facile, car Miogypsina n'est pas donné comme (lexostyle; 
mais sa structure permet de comprendre Orbitoïdes. Ce groupement 
embryonnaire de la sphère centrale et des premières loges spirales se 
distingue de la partie cyclique non seulement par l'arrangement, 
mais aussi par un épaississement considérable des parois externes de 
cet ensemble; il se constitue ainsi une capsule, naturellement per- 
forée, subdivisée à l'intérieur par de nombreuses cloisons. Cette façon 
d'exprimer n'est pas matériellement inexacte, et même les choses se 
présentent de cette façon à première vue; mais elle a l'inconvénient 
de mettre en évidence une simple apparence et de faire considérer 
l'arrangement comme le cloisonnement secondaire d'une cavité primi- 
tivement unique, alors que c'est un ensemble de loges originelles. 
Il peut en résulter, et de fait il en est résulté quelque confusion. 

L'évolution va maintenant porter sur ce complexe isolé, et elle peut 
être suivie dans ses grandes lignes dans les diverses espèces (¥Orbi- 
toutes, Orthophragmina et Lepidocyclina, étudiées par Schlumberger; 
nous désignerons les diverses notes de cet auteur uniquement par 
leur année. Il semble d'abord y avoir licenciement de l'arrangement 
spiral et groupement irrégulier des loges, Orbitoïdes gensica 1902; 
puis réduction de leur nombre, celles qui restent devenant plus 
grandes, 0. média et apicidata 1901 ; en même temps il y a des 
déplacements, les loges ne restant pas toutes dans le plan horizontal 
0. média 1901 ; c'est pour expliquer ce déplacement que le stade 
confus de 0. gnisica est ici considéré comme initial. Il finit par 
rester seulement la loge primitive et la seconde loge en croissant 
semi-lunaire hypertrophié. Le résultat final est donc comme chez 
Cyclociypeus, et aussi pour l'aspect général comme chez Oibitoliles 
et plus que probablement cette loge semi-lunaire aura été prise pour 
un canal flexostyle. 

Les coupes de Schlumberger sont bien certainement ce qui a été fait 
de mieux; tout récemment elles ont été examinées, à la Soi bonne, 
par Kirkpatrick, qui, dans sa lettre mentionnée plus haut, exprime 
toute son admiration; mais il y a des limites même pour la technique 





08 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInll II MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la plus perfectionnée et le canal orthostyle est bien petit; la plupart 

graphies de Scblumberger ne le montrent pas et ne sont pas 

absolument décisives; mais il y a une coupe horizontale Ù Ovbitoidcs 

lia, 1901 (pi. VU, (ig. 7), où la connection se voit nettement et 

<pii est tout à fait comme Miogypsina, sauf l'hypertrophie radiale au 

lieu de tangentielle de la deuxième loge (5). 
Il y a aussi la section d'une troisième loge 
dans la capsule épaissie (le grand cercle); et 
le coupes verticales montrent encore une 
quatrième loge. Chez Ovbitoidcs socialis, il 
*" ° n'y a plus que les deux premières (6) et 

ce caractères devient général chez Orthôphragmina, 

Il n'y a donc aucune raison plausible pour faire ÏOrbitoides une 
forme aberrante, réunissant les caractères inconciliables (en fait) de 
la flexostylie et de la perforation. Le groupe des Flexostylidia de 
LÛHE doit être émendé par l'expulsion du genre Ovbitoidcs et il 
devient alors tout simplement l'ancien groupe des Imperforés; et du 
même coup on reconstitue aussi le groupe des Perforés. 11 y a bien 
pour les isomorphes arénacés quelques difficultés, mais elles ont 
certainement été exagérées. On est parti du principe que le caractère 
arénacé est primitif, et cela est vrai pour les arénacés aberrants, les 
formes radiaires et tubulaires des genres Astvovhiza et Rhabdammina; 
mais cela n'exclut nullement la possibilité d'une arénisation secondaire 
au stade calcaire suivant. Cet ensablement n'a pas amené de modi- 
fication du test imperforé, mais dans certains cas il a obturé les pores 
perforés sans toutefois rien changer au caractère structural 
morphologique de Torthostylie. Cette interprétation est pour le moins 
aussi raisonnable que l'autre et, pour notre part, nous estimons qu'elle 
rend mieux compte de l'ensemble des faits. 

Une des conséquences des différences dans l'allure du podostyle est 
l'évolution pour ainsi dire inverse des deux groupes : la flexostylie 
amène naturellement des formes enroulées, elle est, dès le début, 
l'arrangement spirale et les formes droites sont un redressement 
secondaire; l'orthostylie comporte tout aussi naturellement des formes 
droites nodosarides dès qu'il y a polythalamie et les formes spiralées 
le sont devenues par enroulement secondaire. Les deux procédés, 



ANNALES, XLV1II (l914). 59 

tout en étant l'inverse l'un de l'autre, semblent également compré- 
hensibles et aisément représentables, mais, à la réflexion, il n'en est 
plus ainsi. 

Pour le procédé de redressement des flexostyles, il n'y a pas de 
doute; Peneroplis nous en montre le détail; après une série de loges 
spiralées, il y a tout simplement croissance droite; la modification 
phylogéniquement secondaire, l'est aussi ontogéniquement; les pre- 
mières loges ont encore l'arrangement ancestral, les loges plus jeunes 
subissent la modification et même assez graduellement. Le même 
raisonnement s'applique aux formes cycliques; chez les formes 
extrêmes comme Orbitoides complanata la croissance cyclique com- 
mence presque immédiatement après la sphère primitive et son canal 
ilexostyle, hypertrophié en « chambre circumambiante », comme dit 
Listkr; mais c'est évidemment un raccourcissement ontogénique, une 
précocité de la modification essentielle; préocilé graduelle, les grada- 
tions servant précisément de caractère distinctif entre les diverses 
espèce du genre. 

Appliquons maintenant ce même raisonnement à un orthoslyle. 
La sphère primitive produit une succession de loges en ligne droite, 
en arrangement de nodosaire; puis Taxe s'incurve graduellement. Le 
schéma 7 montre le résultat : l'axe 
n'aura pas fait un demi-tour de spire 
qu'il vient buter contre la partie droite 
et toute croissance ultérieure est impos- 
sible. A remarquer que nous raisonnons 
dans l'hypothèse que toutes les loges 
restent dans le même plan. Le seul *• 
moyen est de rompre à chaque lorication la continuité des axes 
suivant le schéma 8, ce qui produit l'arrangement alterne distique 
textulaire. Ou bien de mettre les axes hors du plan en spirale 
conique rotaloïde. 

Mais il y a pourlout un moyen de permettre la croissance en spi- 
rale plate, dans un seul plan : c'est de réduire au minimum la partie 
droite nodosaire suivant le schéma 9, de réduire cette partie ortho- 
style à la seule sphère primitive avec son canal court; en d'autres 
termes de faire porter la modification spirale de suite sur la deuxième 





60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

chambre, qui deviendra ainsi semi-lunaire. Phylogéniquement et pro- 
bablement aussi ont< ^vniquement, les rapports 
de ces deux loges sont nodosaires (10) ; le chan- 
£_ \ gement d'axe revient à un aplatissement, qui 
/ \ met le canal orthostyle au centre de sa face 
v~-/ concave (11), détail qui acquiert par là une 

importance morphologique. 
"• Dans le redressement des flexoslyles, la modi- 

fication porte sur les dernières loges et elle est graduelle; dans 
l'inflexion des orlhostyles, le raisonnement qui précède revient à 
démontrer que la modification doit affecter la deuxième loge, la pre- 
mière sériée, celle formée immédiatement après la sphère primitive. 
Et la question se pose : cette modification peut-elle aussi être 
conçue comme graduelle. 

Il y a un premier fait remarquable : tout stade intermédiaire 
manque absolument; dans toutes les formes étudiées, c'est bien la 
première loge sériée qui est affectée, devenue tangenlielle autour de 
la sphère primitive, et même généralement aussi déjà hypertrophiée; 
Miofiypsina est si intéressant précisément parce que le changement 
d'axe existe seul et que l'hypertrophie se manifeste graduellement. 
Un deuxième fait est l'existence de certains perforés nettement ortho- 
slyles, où il y a la combinaison déclarée impossible d'une partie 
droite dans le même plan. Mais comme chez Peneroplis ce sont les 
parties les plus anciennes qui sont spiralées et les parties les plus 
récentes qui sont nodosaires droites, ce qui permet la continuation 
de la croissance. Ces formes ne peuvent s'interpréter que comme un 
redressement secondaire; les stades successifs ont été : arrangement 
normal nodosaire, modification spiralée, redressement. 

Les idées tout à fait spéciales que professe Rhumuleh au sujet de la 
phylogénie et de l'ontogénie des Foraminifères, résultent d'une autre 
interprétation de ces cas : ce seraient des nodosaires en voie de se 
courber en spirale, les premiers et non les derniers stades d'une évo- 
lution. 

J'ai dit un jour que la phylogénie, c'était les cinq W : « wo, 
woher, wohin, wïe, warum? » Nous devons toujours nous poser ces 
questions, sans avoir la prétention de toujours les résoudre. Même 



ANNALES, XLY1II (l914J. 61 

avec cette atténuation, à beaucoup la prétention a semblé excessive. 
Riiumbler est un des rares naturalistes qui se pose systématiquement 
la question : warum?; et comme il est très ingénieux, ses réponses, 
même dans leurs imperfections inévitables, sont certainement une 
des causes du grand intérêt de ses travaux. Pour lui toute l'évolu- 
tion des Foraminifères a été dominée par la tendance à la consolida- 
tion; la sélection a été ici une « Festigkeitsauslese » et il en voit 
un exemple dans le remplacement du dispositif linéaire nodosaire, 
réunissant toutes les conditions de fragilité, par un enroulement 
où les spires s'a p pu y en t les unes sur les autres en une masse com- 
pacte et résistante. 

Un autre exemple serait fourni par les loculines imperforés. On 
considère généralement leur structure comme un étalement des loges 
par augmentation de leur diamètre transverse ; suivant l'importance 
de cet étalement, le nombre des chambres visibles à l'extérieur se 
réduit; on a ainsi une série bien graduée, partant du stade Qutnque- 
loculina passant par Triloculina pour arriver à Biloculina où la der- 
nière loge recouvre toutes les autres sauf l'avant-dernière. De plus, 
dans une même coquille, la succession dans l'arrangement des loges 
est identique; les loges embryonnaires sont moins embrassantes et 
l'étalement biloculine n'est réalisé qu'assez tard. Rhumbler remarque 
que dans cette sériation les voûtes des loges ont une portée croissante 
et une résistance moindre, la coquille deviendrait plus fragile, par 
conséquent il renverse la série : l'évolution serait allée de la bilocu- 
line vers la quinqueloculine, ce qui serait plus conforme aux données 
paléontologiques. Les espèces biformes avec les arrangements succes- 
sifs sont des biloculaires primitifs, en voie d'évoluer vers le stade 
quinqueloculine plus solide, par modification de leurs loges 
internes. 

Dans les deux cas, la modification progressiste commencerait par 
affecter, non les parties les plus récentes, mais au contraire les plus 
anciennes dans l'ontogénie. Rhumbler reconnaît parfaitement qu'il en 
est ainsi dans sa manière de voir et il n'hésite pas à tirer de ces pré- 
mices toutes les conséquences logiques. Ce sont les dernières loges 
formées qui rappellent la structure de l'ancêtre ; et les premii 
loges plus anciennes montrent ce que deviendront les descendants. 



62 SOCIÉTÉ ROYALE ZOO LOGIQUE II MALACOLOC1QUE DE BELGIQUE. 

La première partie de l'ontogénie n'est plus une récapitulation, mais 
une prévision; au lieu de remémorer le passé, elle présage l'avenir. 
L'ontogénie n'est plus historique, elle est prophétique» 

Malgré l'effort sincère pour dégager son esprit de toute prévention 
et se rendre apte à reconnaître le bouleversement justifié des idées 
1rs mieux assises en apparence, cette thèse de Rbombler donne 
l'impression d'un changement par trop radical. Raisonner d'après les 
conséquences est une faute de logique, mais de logique formelle 
scolastique; les juristes ne la commettent pas, habitués qu'ils sont 
aux raisonnements déductifs partis d'idées abstraites ; et ils arrivent 
ainsi à des décisions parfois singulières, par occasion ridicules et 
même quelquefois iniques; eux-mêmes les ont très justement carac- 
térisées : summum jus, sumtna injuria. En science, nous devons 
raisonner d'après les conséquences, car cette méthode est simplement 
la comparaison des déductions théoriques avec la réalité concrète, le 
souci constant de la preuve. Il y a encore une autre considération : 
un principe a toujours une certaine généralité, il ne peut être étroi- 
tement limité à un seul groupe de faits; et comme il y a en zoologie 
autre chose encore que les Foraminil'ères, on peut, on doit se deman- 
der comment cette embryologie à rebours pourrait s'appliquer à 
l'ensemble du règne animal. La réponse n'est pas douteuse : cela ne 
va pas du tout. Mais alors cela ne va pas non plus pour les Fora mi - 
nifères, car il est peu probable que ceux-ci constituent une exception 
unique dans le règne animal. 

Pour l'interprétation de la série biloculine il n'y a vraiment 
aucune raison plausible en faveur du renversement des idées 

. aanles; sans vouloir entrer dans une discussion détaillée, l'argu- 
ment paléontologique nous semble notoirement insuffisant pour 
infirmer les données parfaitement claires et concordantes de Pana- 
lomie comparée et de i'ontogénie. Il y a du reste un fait incompa- 
tible avec l'opinion de Rhumbler ; le stade Quinqueloculina se 
rattache manifestement à des formes spiralées plates avec loges 
suivant une demi-circonférence, Spirolocidina et les rapports ne 
sont pas douteux : Spirolocidina est l'ascendant, Quinqueloculina le 
descendant; L'opinion de Rhumbler rompt ou renverse ces rapports. 

Nous avons déjà insisté sur le caractère graduel des modifications 



ANNALES, XLVIII (lOU). 63 

chez les flexostylides et la succession des arrangements dans l'onto- 
génie de Bilocidina en est un nouvel exemple. Nous avons aussi mis 
en contraste avec cette graduation la modification brusque de la 
première loge sériée des perforés, complètement modifiée pour 
l'orientation de son pylome et n'ayant gardé de son organisation 
orlhostyle que la situation centrale de son canal de communication 
avec la sphère primitive. Cela constitue la base concrète de la 
théorie deRuuMBLER; le fait est indéniable. Il est exact aussi que 
cette modification de la première loge sériée est aussitôt devenue 
déterminante pour toute l'architecture ultérieure ; cette modification 
d'une seule loge a, incontestablement aussi, aiguillé l'évolution dans 
la voie de la croissance spiralée et ultérieurement la croissance 
cyclique. Les faits sont exacts; ce que la théorie présente d'aber- 
rant ne peut donc résider que dans une interprétation défectueuse* 
qu'il doit y avoir moyen d'amender ou de remplacer, et d'amener 
une concordance avec les idées générales, d'application dans tous 
les autres domaines de la zoologie. 

En somme, nous avons ici un départ de la structure normalement 
imposée à un orthostyle; nous ne pouvons considérer ce changement 
comme s'étant produit graduellement, par accumulation de petites 
différences : il a été brusque. La grandeur des modifications est une 
question de plus ou de moins et quoique souvent très importante au 
point de vue pratique, cette grandeur est théoriquement accessoire. 
On a pourtant créé un terme spécial pour les cas de ce genre : cette 
modification est une mutation. 

Nous avons vu aussi que cette mutation doit affecter la première 
loge sériée; le principe de la Festigkeitsauslese trouve ici son appli- 
cation; une coquille spiralée avec un appendice droit est possible 
quand ce sont les loges les plus récentes et les plus grandes qui sont 
en arrangement nodosaire; la partie droite est alors suffisamment 
épaisse et résistante. Avec l'arrangement nodosaire des premii 
loges, ce serait l'inverse; leur gracilité les rend trop fragiles. 
L'introduction de l'arrangement spiral chez les orthostyles ne peut se 
concevoir que comme une modification dans le cours du développe- 
ment d'un individu : c'est une mutation cénogénique. 

Comme pour la presque totalité des modifications organiq 



(34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELCIQUE. 

nous en ignorons la cause première et la théorie de Rhlmhler n'est 
pas non plus en mesure de nous l'indiquer. Avec cet auteur, nous 
pouvons raisonnablement supputer que l'effet doit être la consolida- 
tion, ce que l'évolution a immédiatement utilisé, conservé et déve- 
loppé. 11 n'y a plus alors le paradoxe d'une phylogénie de prévision, 
d'une sollicitude anticipée ne manifestant son effet utile qu'à travers 
de nombreuses générations et des périodes géologiques. Les Forami- 
ni fores deviennent tout simplement justifiables des principes connus 
régissant toute la zoologie; ils ne sont plus une exception unique, 
une anomalie incompréhensible, ils sont un cas particulier, très 
intéressant, des règles ordinaires. 

Il reste cependant une singularité : l'importance morphologique 
d'une modification de cénogenèse. Généralement la cénogenèse est 
une variation de procédé de formation, qui ne retentit pas sur le 

ultat final. Un exemple typique est la grande variété des procédés 
de gastrulalion : invagination d'une blastula, fissuration d'une pla- 
nula, délamination, imnvgration cellulaire, épibolie, etc. On peut 
discuter les relations phylogéniques de ces divers procédés, mais 
l'homolog'e du résultat, l'homologie de l'archenleron dans toute la 
série animale est au-dessus de toute discussion. Ici au contraire, une 
modification cénogénique affecte la structure, non seulement du 
jeune âge mais aussi de l'adulte et devient le facteur morphologique 
dominant. Le cas serait unique. 

Ce n'est pas le moment de discuter celle question de grande enver- 
gure, et nous devons nous bornera quelques indications sommaires. 
A priori une telle influence n'est pas seulement possible, elle est 
même probable, car la structure de l'adulte résulte en somme 
de celle de sa larve. Il y a des phénomènes ontogéniques para- 
doxaux, comme la fermeture du blastopore; pareil stade astome est 
impossible à conserver, car ce serait la mort par inanition. Mais il 
peut y avoir des formations larvaires utilisables avec avantage par 
l'adulte; peu importe comment elles sont arrivées chez la larve, par 
rappel palingénique ou par modification cénogénique; du moment 
qu'elles y sont, elles entrent en ligne de compte pour déterminer la 
morphologie de Pad îlle. Comme la plus importante de ces modifica- 
tion^, réellement cénogénique, nous considérons l'entérocoele, rac- 



ANNALES, XIAIII (l9U). 60 

courcissement du procédé schizocoele, finissant par entrer dans la 
structure de l'adulte parce que sa cavité continue et sa délimitation 
endothéliale sont utiles comme séreuse pour les organes internes, 
aussi pour la circulation et plus tard comme gonocoele. Comme 
exemple de caractères palingéniques ancestraux entrant graduelle- 
ment dans la structure de l'adulte et ramenant par conséquent les 
termes extrêmes de l'évolution, à une organisation plus primitive 
pour certains systèmes, il y a toute la série des coelentérés hydro- 
zoaires. Les Narcoméduses, le groupe supérieure évolué de méduses 
ordinaires, a perdu les canaux et les complications du système 
archentérique pour conserver la cavité continue de la méduse primi- 
tive ou du polype primitif et les Siphonophores et les Cténophores ont 
même conservé les tentacules hydraires au lieu des médusaires. La 
cause principale est ici le raccourcissement ontogénique. Des consi- 
dérations analogues jettent un certain jour sur l'évolution de la 
structure si aberrante des échinodermes. 

Les opinions exprimées au sujet de ces exemples vont à l'encontre 
des idées généralement admises, et dans leur exposé rapide semble- 
ront autant de paradoxes. Je crois devoir déclarer ne m'y être arrêté 
qu'après mûre reflexion. Le rôle de la conservation des caractères 
larvaires comme élément morphologique m'est apparu d'abord chez 
les Ilydrozo'aires, puis plus net chez les Échinodermes. Le principe 
est d'application, non générale, mais fréquente. Dans le cas des 
Foraminifères, il me semble rendre compte des faits plus rationnel- 
lement que la théorie de l'ontogénie renversée. Rhumbler a mis le 
doigt sur un point faible de la morphologie des Foraminifères, qui 
avait échappé à ses devanciers : le développement des perforés ortho- 
styles à croissance spiralée; l'étrangeté même de sa théorie prouve 
qu'il appréciait la réelle importance du problème; nous estimons 
qu'il l'a mal solutionné, par une interprétation inutilement com- 
pliquée et qui constituerait une anomalie unique. C'est un mérite de 
proposer de bonnes solutions; mais il y a une nécessité préalable : 
signaler les imperfections de la science et formuler les problèmes à 
résoudre; cela aussi est un mérite, et pas moindre; et ce mérite 
Rhumbler peut le revendiquer. 



Aun. Soc. Zoo), et Malacol. Belg., t. XLVin 



- 



CONTRIBUTION 

A 

L'ÉTUDE DE LA FAUNE CAVERNICOLE DE LA BELGIQUE 

Par H. SCHMITZ, S. J. et Michel BEQUAERT 

[Exploration biologique 
des Cavernes de la Belgique et du Limbourg hollandais : 8 e note] 



Les nombreuses grottes et cavernes creusées dans le sol rocheux 
de la haute Belgique, et dont plusieurs par leur étendue et leur 
beauté ont acquis depuis longtemps une réputation méritée, pré- 
sentent à beaucoup de titres un intérêt scientifique considérable. 

On sait que les animaux fossiles et les débris préhistoriques des 
cavernes belges furent très tôt l'objet de recherches, car Schmerling, 
un des premiers pionniers de la science des cavernes, en traite déjà 
dans ses Recherches sur les ossements fossiles des cavernes de la 
province de Liège, parues en 1833-1834. Après lui, archéologues et 
savants ont remué le sol vétusté de nos cavernes et lui ont arraché 
avec ses reliques, les secrets des temps préhistoriques. D'autre part, 
des spéléologues de valeur ont entrepris l'exploration détaillée de ces 
souterrains, de sorte que leur étude au point de vue géologique et 
hydrologique est fort avancée j 1 ]. 

Malheureusement la biospéologie de ces cavernes ne semble pas 
avoir eu la même fortune, car bien rares sont les indications s'y rap- 
portant qu'on parvient à trouver dans la littérature. Si des données 
nombreuses et précises sur la faune cavernicole belge font défaut, ce 
n'est pourtant pas que l'on ignorât son existence; de fait, plusieurs 
spéléologues, en fouillant nos cavernes, y avaient observé des ani- 



(») Cf. E.-A. Van den Broeck, E.-A. Martel et E. Rahir. Les Cavernes et 
Rivières souterraines de la Belgique, Bruxelles, 1910, 2 vol. 



68 SOCIÉTÉ ROYAL! ZOO LOGIQUE Kl MALACOLOGIyl'K DE BELGIQl I . 

maux variés; ils en parlent même incidemment, niais toujours de 
façon vague ou peu scientifique. 

La biospéologie, née au siècle dernier dans le Karsl autrichien, le 

pays classique des grottes el cavernes, a pris un essor nouveau dans 
ces derniers temps. Grâce à de nombreuses publications étudiant en 
détail la faune des cavernes de la plupart des régions d'Europe, le 
nombre des cavernicoles européens connus est devenu relativement 
considérable; et dans ces toutes dernières années, l'on doit aux e (Torts 
de E.-G. Racovitza et H. Jeasnel, et de leurs collaborateurs en 
France, la publication dune série d'études monographiques sur les 
différents groupes zoologiques représentés dans les cavernes fran- 
çaises (*). 

Ayant constaté la pénurie de renseignements sur les biotes caver- 
nicoles belges, nous fûmes désireux de reconnaître par des recherches 
personnelles les espèces animales habitant nos grottes et de contri- 
buer ainsi à la connaissance de cette faune intéressante. Dans ce but, 
nous avons entrepris, pendant Tannée 1912, une première série 
d'explorations dont nous nous proposons d'exposer les résultats dans 
les pages suivantes. 

Le domaine souterrain naturel (grottes, abîmes, rivières souter- 
raines) n'est pas le seul à intéresser le biologiste ; les ouvrages sou- 
terrains profonds créés par l'industrie — galeries de mines, excava- 
tions de carrières, grandes caves, etc. — peuvent également se peu- 
pler d'animaux qui méritent l'attention ; car, comme l'a dit Enslin ( 2 ), 
la faune cavernicole n'est qu'un département du domaine plus étendu 
de la faune obscuricole. 

Ces souterrains artificiels réalisent pour ainsi dire des champs 
d'expérience où l'observateur pourra saisir sur le vif le mode de 
peuplement des lieux obscurs, la manière de se comporter des ani- 
maux qui s'y établissent, etc. 



(') Cf. 0. IKmaw, EuropâJUehé Hôhlenfauna, Jena, 1806, 296 p., 5 pi. — 
A. Viré, Estai sur la faune obscuriooU dé France. Thèse, Paris, 1899. — Bios- 
pkoi Etude» sur l'histoire naturelle du domaine souterrain . Sous la direction 

de E.-G. Raoovitza et R. .Jkasnki.; trois tomes ont paru depuis 1907, dans les 
Archives dk \ ■ xpérimkntai.k kt g&n&balb, Paris. 

(*) K Knsi.iw Die Hohlenfauna des fronkischen Jura (Abh. Naturhist. Ges. 
Nlrnbbrg, Bd. XVI, 1906, p. 1-67. 



ANNALES, XLVI1I (l914 . 69 

C'est pour cette raison que nous avons étendu nos recherches, 
forcément limitées, à quelques cavernes artiticielles et galeries de 
mines, dans l'espoir d'y faire quelques acquisitions intéressantes. 

Il est pour nous un agréable devoir d'exprimer ici, à tous ceux 
qui ont facilité notre entreprise, nos sincères remerciements. 

L'extrême obligeance de M. le professeur F. Raisin, de M. le baron 
X. de Pierponï de RiviÈKE et de M. E. Koliz (Louvain) nous facilita 
l'accès des grottes et nous leur en témoignons toute notre reconnais- 
sance; de même, les différents spécialistes auxquels nous nous sommes 
adressés pour la délermination de nos matériaux ne nous ont jamais 
marchandé leur précieux concours. 

Avant d'aborder notre sujet, nous croyons utile d'indiquer les 
ouvrages et les notes où se trouvent mentionnés des faits intéressant 
la biospc'ologie belge. 

1879. L. Becker, Cutaloyue des Arachnides de Belgique, 3 e partie, p. 107 
(Ann. Soc. Ent. de Belg., t. 22). — L'auteur indique Xesticas 
cellulanus Clerck. de la grotte de Han et de la houillère de Bernis- 
sarî. 

1882. L. Becker, C. R. Soc. Ent. de Belg., p. cxxvii-cwvm. — L'auteur 
rend compte d'une exploration faite à la grotte de Han, pendant 
laquelle il recueillit des araignées, enlre autre une espèce de Liny- 
pltia. 

1898. En. Everts, Coleoptera Neerlandica, 's Gravenhage. — L'auteur men- 
tionne en différents endroits des coléoptères capturés par M. G. 
Severjn dans les grottes de Han-sur-Lesse et de Rochefort. 

1902. V. Willem, Note préliminaire sur les Collemboles des Grottes de Han 
et de Rochefort (Ann. Soc. Ent. de Belg., t. 46, p. Î75-283. — 
C'est le travail le plus important publié sur nos Cavernicoles; il ne 
mentionne pas moins de quinze espèces, dont quelques-unes nou- 
velles pour la science. 

1904. E. Doudoe, Exploration scientifique dans les Cavernes, les abîmes et 
les Trous fumants de la province de Liège, Liège. — L 'auteur a 
rencontré bon nombre d'espèces animales dans ses exploratioi 
mais malheureusement ses descriptions sont aussi fantaisistes que 
peu scientifiques. 



70 ICIÊTÉ ROYALE ZOOLOCIQl'ï ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

1910. E.-A. Van DBS BltOECK, K.-A. MAMTEL et E, RahIR, Les Cavernes et 
Rivières souterraines de la Belgique, Bruxelles, g vol. — Les auteurs 
rapportent qu'ils ont rencontré souvent des animaux divers dans 
les grottes belge?, et y admettent môme l'existence d'une faune caver- 
nicole analogue à celle des cavernes autrichiennes, françaises et 
américaines, c'est-à-dire renfermant des types strictement caver- 
nicoles. 

1, _ GBOTTES NATl Ui:LLEs DE LA HAUTE BELGIQUE. 

Le massif calcaire primaire de la haute Belgique, largement 
fissuré et raviné par le travail séculaire des eaux, est richement 
pourvu de cavités naturelles de dimensions variables. C'est plus 
spécialement dans les roches calcaires de l'étage Givetien (Dévohien 
moyen) qui grâce à leur grande pureté se prêtent le mieux à l'action 
dissolvante des eaux, que se sont formées les plus importantes 
cavernes et que Ton trouve les plus considérables rivières souterraines; 
en outre, des cavernes moins nombreuses et moins étendues sont 
creusées dans le calcaire carbonifère (Viséen inférieur). 

Nous avons visité les trois principales grottes du pays, toutes 
situées dans les roches dévoniennes du bassin géologique de Dinant : 

4° La grotte de Kkmoichamps (province de Liège). — Elle con- 
stitue le type d'une caverne a deux étages superposés : l'étage supé- 
rieur, ancien lit d'un ruisseau souterrain, est dépourvu d'eau 
courante, tandis que dans l'étage inférieur coule un ruisseau nommé 
« Hubicon ». Les galeries et salles ont un développement approxi- 
matif de 1,300 mètres. Nous avons visité à différentes reprises celle 
belle grotte pendant les mois de juin et d'aoûf ; 

2° La grotte de Rochekort (province de Namik). — Moins 
étendue que la précédente, cette grotte à couloirs longs et étroits 
possède comme voies d'accès deux puits coniques naturels ou chan- 
toirs. Un ruisseau visible à peine à quelques endroits, la traverse. 
Nous y avons passé une journée pendant le mois d'août; 

3> La grotte de Han-suk-Lesse (province de Namik). — C'est la 
plus vaste de la Belgique, avec une longueur de galeries et de salles 
de 5,000 mètres. Cette grotte, célèbre par son aspect grandiose et 
pittoresque, est traversée sur une distance de 430 mètres par la 



ANNALES, XLVIII (l!)U . 71 

Lesse, rivière capricieuse qui perce de part en part la montagne 
pour faire son apparition brusque en pleine Gaverne. A notre grand 
regret nous dûmes limiter nos recherches à deux journées, temps 
très insuffisant pour la visite complète d'un souterrain de cette 
étendue, mais qui a suffi pour nous convaincre de la richesse de 
sa faune. 

Dans une étude de biospéologie il est nécessaire de s'arrêter 
quelque peu aux caractères bionomiques et géophysiques des grottes, 
étant donné le rôle important que peuvent jouer les conditions de 
milieu et les ressources qui s'y offrent à la vie animale, dans l'évo- 
lution des caractères morphologiques des cavernicoles. 

L'intérieur des cavernes, généralement à l'abri des influences 
météoriques et des vicissitudes du climat, se distingue nettement 
par un ensemble de particularités — l'obscurité absolue, une tempé- 
rature relativement constante et une humidité voisine de la satura- 
tion — qui en font un milieu bien typique et éminemment uniforme. 

Au point de vue hydrologique, les trois cavernes belges que nous 
avons visitées se placent parmi les grottes possédant à la fois de l'eau 
courante et de l'eau d'infiltration, et cette richesse en eau y main- 
tient une humidité très favorable à la vie souterraine. Réduites 
pendant la bonne saison, les rivières souterraines sont soumises en 
hiver à de fortes crues, et envahissent la plus grande partie des 
grottes qui deviennent dès lors inaccessibles à l'homme. L'inondation 
abandonne le limon bien connu des cavernes, fort abondant dans les 
grottes belges; et, après le retrait des eaux, certaines dépressions se 
transforment en bassins isolés, temporaires ou permanents, où 
peuvent vivre des faunes aquatiques soit cavernicoles, soit apportées 
du dehors par le courant. 

Les nombreuses stalactites et stalagmites témoignent du suinte- 
ment actif de l'eau, qui en certains endroits s'accumule en flaques. 
Dans ces grottes froides, la température de l'air se maintient aux 
environs de la moyenne annuelle extérieure de l'endroit. Ainsi, on 
a noté dans la grotte de Remouchamps ( ! ) une température 



(') Ed. Rahir, Étude thermométrique de la grotte de Remouchamps (ClEl et 
Terre, n° 3, 1906). 



72 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInl K ET MALACOLOOIQI E DE BELGIQUE. 

de +8° C. à -f lû°5 C, et dans celle de Han f 1 ) de -f 8°5 C. 
à rf-14°S C, les chiffres variant légèrement d'après les saisons, 
l'endroit ou l'altitude au-dessus du cours d'eau souterrain. La tem- 
pérature des eaux courantes y reste beaucoup plus soumise aux 
influences du dehors et n'est guère modifiée par le trajet souterrain, 
alors que celle des eaux stagnantes est bien plus invariable et 
accuse à Han et Remouchamps de 4~8° q & _|_8°5 C. durant toute 
la période où les galeries sont accessibles. 

Les substances utilisables comme aliments par les cavernicoles ne 
font pas défaut. A côté des moisissures revêtant les parois, il y a les 
débris organiques de toute nature apportés par les rivières souter- 
raines; les excréments et cadavres de petits vertébrés venant se 
réfugier dans ces excavations naturelles sont utilisés par plusieurs 
générations de larves, tandis que les écorces et le bois employés pour 
rendre les sentiers praticables, tombent en pourriture et peuvent 
convenir à des formes xylophages; enfin les espèces carnassières font 
la chasse aux autres cavernicoles. 

On ne saurait méconnaître l'importance de l'abondance plus ou 
moins grande de nourriture pour l'existence des cavernicoles. 11 nous 
semble établi que le nombre d'individus qui existent dans les 
cavernes est en rapport direct avec la quantité de nourriture que les 
espèces y trouvent. Quiconque a visité les grottes artificielles du 
Limbourg hollandais, qui renferment de la nourriture en abondance, 
et y a vu les parois couvertes de milliers de mouches appartenant à 
de nombreuses espèces ( 2 ), et qui ensuite a passé dans des grottes 
naturelles moins accessibles et relativement pauvres en aliments, 
comme le sont les grottes belges, pourra aussitôt s'en convaincre. 
L'abondance du Polylepta leptogaster Winn. dans les cavernes belges 
et hollandaises correspond certainement à la grande quantité de moi- 
sissures qui en tapissent les parois et aux dépens desquelles vit la 
larve de ce Diptère. 

Pour nos récoltes, nous avons employé utilement le filet, surtout 



(*) Les Cavernes et Rivières souterraines de Belgique, t. I, p. 77, 86, 87. 
(*) Cf. H. Schmitz, Die Insektenfauna der JJohlen von Maastricht und Umgegend 
(Tijdschr. v. Entomologie, D. LU, 1909, p. 62-<>5 . 



ANNALES, XLV11I (l9HJ. 73 

pour la capture des Diptères qui viennent voltiger autour de la 
lampe ; d'autre part, en déposant de-ci de-là dans la grotte de Remou- 
champs, en guise d'appât, soit des légumes, soit le cadavre d'un petit 
vertébré fraichement tué (rat, souris, oiseau) nous avons réussi à 
mettre la main sur plusieurs espèces qui échappent souvent à de 
minutieuses recherches. 

L'existence d'eau courante et stagnante dans les cavernes visitées 
fait supposer la présence d'une nombreuse l'aune aquatique; c'est 
pourquoi nous regrettons de n'avoir eu ni le temps ni l'outillage 
nécessaire pour nous occuper avec succès de sa recherche. 



A. - VERTEBRATA. 



A défaut de vrais troglodytes, signalons qu'on rencontre dans 
les grottes, des rats, parfois même des renards, et surtout des 
chauves-souris . Ces dernières, surtout nombreuses en hiver, forment 
par leurs excréments le guano des cavernes si recherché par plusieurs 
mouches qui y pondent leurs œufs. 

Comme espèces que Ton rencontre en été, nous pouvons indiquer: 
lihinolopliiis ferrum equinum Schr. et Hipposideros hipposideros 
Bechst. Ces mêmes espèces furent également signalées de la grotte 
Alexandre à Tailfer par M. P. Maréchal. 



B. — ARTHROPODA. 

a) HEXAPODA. 

1. — Collembola. 

Ces insectes inférieurs se rencontrent communément dans les trois 
cavernes visitées, et s'y trouvent sur les parois humides, les stalag- 



7 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE Kl M V YCOLOC.lQl'E DE BELGIQl !.. 

mites et le bois pourri, comme aussi quelquefois à la surface des 
flaques d'eau. Willem (/. c.) a signalé quinze espèces de la grotte 
de Han et de celle de Rochefort. Nos récoltes ayant été détruites, nous 
renvoyons au travail de Y. Willem, pour les espèces de ce groupe 
rencontrées dans nos cavernes. 



2 



Trichoptera. 



1. Polycentropus flavomaculatus Pict. (det. L. Navas) : Un 

exemplaire à Han 27 août), sur un rocher, à une grande 
profondeur dans la grotte. Cette espèce, commune au bord 
des rivières et des étangs, est sans doute parvenue acciden- 
tellement dans la grotte, sa larve ou sa nymphe ayant été 
entraînée dans la caverne par la rivière. Cela nous paraît 
d'autant plus probable que nous avons trouvé sur des pierres, 
au bord de Peau d'un bassin isolé de la Lesse souterraine, 
plusieurs fourreaux vides et quelques-uns occupés encore par 
des larves. 



3. — Diptera. 

Ce groupe est bien représenté dans nos cavernes, et il nous a 
fourni trois espèces caractéristiques pour les grottes. On les trouve 
soit posées immobiles contre les parois, soit courant sur le sol, près 
des excréments et des cadavres servant d'appâts; quelques espèces 
viennent voltiger autour des appareils d'éclairage. 

Bezzi, dans son important travail sur les Diptères cavernicoles (*), 
énumère cent et vingt-deux espèces et il met en évidence leurs carac- 
tères biospéologiqu- 

2. Sciara si», indet. — Rochefort, quatre exemplaires (26 août), 
capturés au vol autour d'une lampe. Ces quatre exemplaires 
appartiennent au moins à trois espèces; deux exemplaires 
rentrent dans le groupe II, B 1, n° 129-140, de la Mono- 



(») M. Bezzî, Diptères (l re série). — BiosPEOLoaiCA., XX (Arch. de Zool. expé- 
rimentale, V e série, t. VIII, n° 1, Paris, 1911). 



ANNALES, N.LV1H (lOU). 

graphie de Winnertz : « Schvvinger gelb, Taster braun, 
Cubitalader vveit vor dem Ende der Randader in dièse mùn- 
dend ». 
En outre, nous avons observé plusieurs fois, sur les parois de la 
grotte de Remouchamps une larve de Sciaride en compagnie 
des larves de Polylepta leptog aster-, elle broute également les 
moisissures et laisse derrière elle une étroite traînée de 
mucus. 

3. Polylepta leptogaster Winnertz. — Adultes et larves très 

nombreux dans les grottes de Remouchamps (27-28 août) et 
de Rochefort (26 août). Faln.£ n. sp. Cette espèce existe cer- 
tainement aussi dans la grotte de Han, bien que nous ne 
soyons pas parvenus à l'y découvrir; peut être que les salles 
que nous avons explorées étaient défavorables au séjour de 
la larve, à cause de leur inondation périodique, et qu'il fau- 
dra un examen complet de la grotte pour la dépister. Ces 
mouches sont assez paresseuses et se laissent souvent capturer 
à l'aide de tubes; les larves hyalines, avec leurs toiles déli- 
cates, échappant facilement aux recherches, étaient en 
nombre sur les parois recouvertes d'une fine couche de moi- 
sissures; à Remouchamps, elles étaient particulièrement 
nombreuses dans la « Salle du ^rand précipice »; et elles ne 
semblent pas s'établir au delà de 200 mètres de l'entrée des 
grottes; nous avons observé également quelques nymphes. 

Ce diptère, des plus rares hors des cavernes, possède au con- 
traire une distribution souterraine très large en Europe. 

Pour l'anatomie et la biologie de la larve nous renvoyons à un 
travail publié par l'un de nous, où sont exposés les argu- 
ments plaidant pour le caractère de troglobie vraie de cet 
insecte ( ! j. 

4. Chiroïwmus (Tendipes^ dispar Meig. — Remouchamps. Un 

exemplaire (27 août). 



(') Cf. H. SCHMITZ, Biologisch-anatoynische l'ntersuchunyeii an einer ILjhlen- 
bexoohnenden Mycetophilidenlarve Polylepta leptoyaster Witvi. SaTUURHIST. < ïk- 
nootschap in LlMBUfte, Jaarboek 191 2, p S pi.). 



76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCI^IE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

5. Tanytarsus sp. — Remouchamps. Un exemplaire (10 juin) et 

un exemplaire (27 août). 
Ces deux espèces, capturées au vol, se trouvent accidentellement 
dans la grotte, et ont été déterminées par M. le D r M. Goet- 

GHEBUER. 

6. Trichocera (Petaurista) maculipennis Mkig. lypica. — Remou- 

champs, un exemplaire (27 août). 

Var. versicolor Loew. — Rochefort, un exemplaire (26 août). — 
Cet exemplaire présente seulement deux taches obscures dans 
la troisième cellule marginale et la cellule sous-marginale; 
l'on sait d'ailleurs que le nombre de taches varie considéra- 
blement dans cette variété, si bien que J. Mik (Dipterol. 
Berner kung en. Verh. Zool.-bot. Ges. Wien, 1883, p. 189) 
a cru pouvoir la rejeter ; le Catalog der Palàarklischen 
Dipteren, Bd. I, 1903, p. 3I4, accepte toutefois, avec 
raison, cette variété à faciès bien différent de la forme 
typique non tachetée. 

Sur les parois, près de l'entrée principale de la grotte de Roche- 
fort, nous avons vu plusieurs exemplaires morts et moisis. 

7. Aphiochœla rufipes Meig. — Remouchamps, deux 9 9 

(27 aoûO, près du cadavre d'un rat. C'est une espèce com- 
mune partout, se rencontrant d'ailleurs fréquemment dans 
les caves et dans beaucoup de grottes. 

8. Aphiochœla pulicaria Fall. — Remouchamps, un exemplaire 

(10 juin), sur un rocher. 

9. Limosina Racovilzai Bezzi (det. J. Villeneuve). — Han, sept 

exemplaires (27 août); Remouchamps (27 et 28 août), cinq 
exemplaires et une 9 avec physogastrie marquée; nous avons 
également capturé deux exemplaires dans la grotte artificielle 
de la montagne Saint- Pierre, à Maastricht, le 5 septem- 
bre 1912. Cette espèce est nouvelle pour la Belgique et la 
Hollande. 
Ce Borhoride considéré comme une troglobie vraie par Bezzi, 
qui le décrivit en 191 1, de quelques grottes de la France et 



ANNALES, XLYIII (l9U). 7 7 

des Balcans, se rencontre, d'après les recherches de J. Ville- 
neuve, également au dehors des grottes et ne serait même pas 
très rare à l'extérieur. Ce savant diptériste nous écrit qu'il 
connaît des individus épigés de Rambouillet (Paris), de 
Bohême (Koyvarz) et même d'Italie (coll. Bezzi). D'après lui, 
la physogastrie indiquerait un individu des grottes et non 
une espèce des grottes. Le même auteur a établi la synonymie 
de Limosina Jeanneli Bezzi avec L. heteroneura Hal.; cela 
nous démontre avec quelle circonspection il faut se prononcer 
sur l'existence exclusivement cavernicole des Diptères. 
Limosina Racovitzai, n'est donc pas une troglobie vraie, malgré 
qu'elle soit une espèce caractéristique pour les cavernes. 

10. Heteromyiella atrïcornis Meig. — Quatre 9 9 et trois cfcf, 
capturés au filet, dans la grotte de Han (27 août). C'est la 
fameuse « mouche du guano des grottes » comme l'a dénommée 
Bezzi, car elle a été signalée d'un très grand nombre de 
cavernes d'Europe où sa présence, comme celle aussi d'autres 
espèces de llelomijzidœ, coïncide avec l'existence d'excréments 
de chauves-souris. Nous avons vu cette mouche posée sur les 
parois, mais la lumière des flambeaux l'attire et elle vient 
voler autour de la flamme. 



4. — Coleoptera (det. L) r Ed. Eyerts). 

Viré (loc. cit.) ayant établi que les coléoptères exclusivement tro- 
glophiles ne se rencontrent plus en France au Nord du4o°de latitude, 
et comme en Allemagne, les cavernes étendues de la Bavière et du 
Wurtemberg n'en ont jamais fournis, nous ne pouvions guère espérer 
en trouver dans les cavernes belges. Celles-ci renferment néanmoins 
quelques espèces caractéristiques que l'on y retrouve facilement et 
qui sont rares au dehors. 

11. Treclius micros Hbst. — Ilan, un exemplaire (27 août). Ce 
Carabide a été trouvé dans plusieurs grottes naturelles et 
souterrains artificiels. Viré a signalé la différence marquée 



78 I IÉT£ ROYALE ZOGLOGIQ1 I Kl NÀLACOIOCIQCE DE BELGIQUE. 

onlre individus lucicoles et cavernicoles, ces derniers portant 
sur la surface du corps de longs poils tactiles qui manquent 
aux premiers. 

1:2. Lesêeva pubescens Manu. — Rochefort, un exemplaire 
26 août). — Ce joli petit Staphylinide, très rare, a été pris 
dans la même grotte par G. Skverin; car le D r Ed. Everts 
dans ses Colcoptcru Seerlandica, vol. I, p. 3ot dit : « De heer 
G. Severin ving deze soort in groot aantal in de grot van 
Rochefort (België) op stalactieten ». Le même auteur le 
mentionne encore de Namur, Laroche et Hastière, en Bel- 
gique. 

13. Ancyrophorus aureus Faivel. — Grotte de Han, quatre exem- 

plaires (27 août), le long de la Lesse. Cette rare espèce de 
Staphylines a été découverte également par G. Severin 
(Everts, loc. cit., p. 345). Au même endroit, Everts cite une 
seconde espèce, Ancyrophorus longipennis Fairm., trouvée 
dans la grotte de Rochefort ; mais il nous écrit que ce fut 
par erreur: l'exemplaire cité comme longipennis, et découvert 
par G. Severin il y a vingt ans, est en réalité un Ancyrophorus 
aureus. 

14. Athela wsecta G. Thoms. — Han, 1 exemplaire (27 août), 

le long de la Lesse. C'est une espèce rare le long des rivières 
au dehors des grottes, et, comme les deux précédentes, 
caractéristique pour les cavernes belges. 

lo. Quedius mesomelinus Marsh. — Remouchamps, un exemplaire 
(28 août), sous le cadavre d'un rat. Cette espèce, commune à 
l'extérieur sous les pierres et les détritus, est signalée de 
beaucoup de grottes. Au même endroit nous avons trouvé 
une larve de Staphylinide, appartenant probablement au 
genre Xantholinus. 

16. Un Carabide probablement égaré dans la caverne est Platynus 
rujicornis Goeze, dont nous avons pris un exemplaire dans 
la grotte de Han (27 août). 



ANNALES, XLVIII (l914). 79 

b) ARACHNIDA. 
Arane.e. 

17. Restions cellulanus Olivier (Clerck) (det. D r E. Strand). — 

Les exemplaires de cette araignée étaient communs sur les 
parois et stalagmites des trois grottes. Cette espèce est 
très répandue en Europe, surtout dans les endroits obscurs 
(caves, sous les pierres, etc.). 

A. Lameere (Manuel de la faune de Belgique, t. I, 1895, 
p. 406) signale Meta Menardi Latr. de nos grottes. 

On trouvera sans doute d'autres araignées encore dans nos 
nombreuses cavernes. 

Acarina. 

18. Ixodes (Eschatocephalus) vesperi'ûions Kocii (det. Prof. 

D r G. Neimann). — Un cf sur un rocher dans la grotte 
de Remouchamps, le 10 juin. On a rencontré cet Acarien 
dans beaucoup de grottes, mais il y est toujours rare; il 
semble que ce soit une habitude constante de cette espèce, 
de quitter dans les cavernes, ses hôtes, les chauves- 
souris, pour s'aventurer souvent à grande distance dans 
la grotte. 

19. Engamasus loricatus Wank. (= erassus Kram., = tricuspi- 

datus sive immundus Oudemans) (det. A.-C. Oldemans). — 
Un exemplaire dans la grotte de Remouchamps (28 août), 
sur une stalagmite. Cf. A.-C. Oudemans, Acarologische 
Aanteekeningen, XLVII (Entom. Berichten uitgegeven 
door de Nederl. Ent. Vereenîging, Deel III, n" 71, 
1. Mei 1913, p. 372-373) et Idem, Acarologisches ans 
Maulwurfmestern in : Archiv fur Natcrgeschichte, \o\. 79 
(1913), Abt. A, p. 114. 

c) MYRJAPODA (det. Prof. D r H. Rirait). 

20. Blaniulus guttulatus Bosc. — Un cf adulte, Remouchamps 

(28 août). 



.80 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MAUCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

w 2i. Brachydesmus sp. — Deux 9 adultes, un cf jeune de dix- 
huit segments; Remouchamps (28 août). 

-2-1. Brachydesmus sp. — Une 9 jeune de dix-huit segments; 
H an 27 août). 

. Polydesmus sp. — Un cf jeune de dix-neuf segments ; Ilan 
(27 août). 

Les Myriapodes ne sont pas rares, et se rencontrent souvent sous 
les pierres dans les cavernes. 

d) CRUSTACEA. 

Des Crustacés existent certainement dans nos grottes, bien que 
nous n'en ayons pas capturés. 

Van den Broeck, etc. (loc. cit., vol. I, p, 105), signale dans la 
« galerie de la Grande-Fontaine » de la grotte de Ilan, une mare assez 
étendue où « d'abondantes crevettes blanches et aveugles (du genre 
Niphargus) constituent les représentants de la faune souterraine ». 
Il s'agit probablement du Niphargus puieanus G. L., qui vit dans 
un grand nombre de cavernes européennes, et a été signalé plusieurs 
fois déjà de Belgique, dans des puits profonds, entre autre à Gand, 
Namur, Liège ( ] ). 



C. - VERMES. 

2'k Planaria sp. — Deux exemplaires de coloration blanche et 
de 10 millimètres de longueur, ont été trouvés à Ilan, le 
-11 août, sous une pierre dans une flaque deau d'un bras 
de la Lesse temporairement abandonné. 



(*) Cf. F. Plateau, Recherches sur les Crustacés d'eau douce de Belgique (Mkm. 
cour, ht Mkm. DB8 sav. étrangers, publiés par l'Académie des Sciences de Bel- 
gique, t. 36, 1868. — E. van Brnedbn, Sur la présence à Liège du « Niphargus 
puteanus » (Bull, de l'Acad. des Sciences, des lettres et B.-A. de Belgique, 
sér. 3, t. 8, 1884, p. 600). 



annales; xlviii (mi). 81 

25. Lumbricide sp. — Une espèce qu'il nous reste à identifier 
est assez commune sur les parois et stalagmites humides 
des trois cavernes visitées. 
Ces lombrics laissent derrière eux des traînées noires formées 
par leurs excréments, et qui tranchent sur la blancheur des 
stalagmites. 



b. - MOLLUSCA. 



26. Hyalinia (Polita) cellaria Mùll. (det. D r L. Germain). Trois 
exemplaires sur les parois humides, à une grande pro- 
fondeur, dans la grotte de Han, le 27 août. Cette espèce 
habite volontiers dans les grottes et les individus hypogés 
sont fréquemment dépourvus de la pigmentation de leurs 
congénères épigés. Nos exemplaires étaient également 
décolorés. 

2. — CAVERNES ARTIFICIELLES DE LA BELGIQUE. 

Au nord de la province de Liège, dans le même massif de tuffeau 
crétacé qui, sur territoire hollandais, renferme d'immenses cavernes, 
on trouve sur le territoire belge, près de la frontière, quelques 
grottes de moindre importance, mais possédant, semble-t-il, la même 
faune que les cavernes des environs de Maastricht ( l ). 

Deux souterrains d'une profondeur de 40 mètres, situés à 
Petit-Lannaye, nous ont fourni, le 12 juin 1912, les espèces sui- 
vantes : 

Trichoptera . . . Stenophylax concentrions Zett., trois exemplaires. 
Lepidoptera . . . Larentia dnbitata L., un exemplaire. 



(') Cf. H. Schmitz, Die Insehtenfauna der Hôhlen von Maastricht und Umge- 
g end. 

Ann. Soc. Zool. et Mal. Belg., t. XLVIII. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

Diptera Borborus funetariu* Me., dix exemplaires. 

Limosina aviva tica Mku;., an exemplaire. 

Œcothea prœcox L\v., un ç? et une 9- — Trouvé, 
également, par centaines, dans la grotte du « Muizen- 
berg », à Canne, village voisin de Petit-Lannaye. La 
grotte de Canne, utilisée pour la culture des champi- 
gnons, communiquait, jusqu'il y a quelques années, 
avec la grande grotte du «Louwberg » dans le Lim- 
bourg hollandais, mais actuellement un mur ferme le 
passage. 

Blepharoptera serrata L., très commune. 

BlephcCroptera modesta .Mku;., un exemplaire (Fn. 
n. sp.). — Cette espèce se distingue de la précédente 
par les caractères suivants : la soie (1-2) située devant 
la suture mésothoracique et pouvant exister quelque- 
fois chez EL serrata (Cf. de Meijere, Tijdschr. v. 
Ent., I). L, 1907, p. 184\ est épaisse et longue, 
atteignant à peu près la taille des autres i macro-) 
chètes; en outre, l'abdomen et toutes les cuisses et 
jambes sont noirâtres, alors que Bl. serrata n'a que 
les tibias antérieurs assombris; enfin, comme l'in- 
dique Loew, sa taille est inférieure à celle de serrata . 
Nous avons pris également un exemplaire, le 3 sep- 
tembre 1912, dans la grotte du a Louwberg ». L'es- 
pèce est nouvelle pour la faune belge et la faune hol- 
landaise. 

Coleoptera. . . . Gnathoncus rotundatus ïllig. — Un exemplaire. 

Quedius mesomelinus Maksu. — Deux exemplaires. 

3, — MINES DE HOUILLE. 

Les bassins houillers des provinces de Liège et du Hainaut 
forment un vaste réseau de galeries profondes où une atmosphère 
humide et chaude constitue un milieu favorable à la vie des animaux 
inférieurs qui ont pu s'y introduire. C'est grâce aux conditions phy- 
siques de ce milieu, que YAnkylostomum duodenale Dubixi, ce Néma- 
tode qui cause l'anémie des mineurs, a pu s'y développer et y causer 



ANNALES, XLVIII (l914). 83 

ses ravages. Rappelons ici que ce ver fut signalé des mines belges 
par Firket en 1884, et qu'il y fut trouvé, en 1885, par Masiis et 
Francotte, van Beneden, Mayer et d'autres. Au reste, nous possé- 
dons peu de renseignements sur la faune et la flore de nos houillères ; 
la découverte récente, dans une mine du Limbourg hollandais (*) de 
la Limosina cœnosa Rond., diptère qu'on n'avait plus retrouvé après 
que Rondani l'avait décrit en 1880, est faite pour nous engager à 
faire des recherches dans ces endroits peu fréquentés par les ento- 
mologistes. 

Voici quelques captures faites dans une mine à Havre lez-Mons : 

Coleoptera . . . Mycetœa hirta Marsh., nombreux sur les poutres de 

bois; c'est une espèce très commune sur du bois pourri 
et autres détritus. 

Diptera Sciara sp.; deux espèces de Cecidomy idœ et une Psy- 

choda sp. ; sur les parois garnies de bois. 

En outre, un Psocide ailé, quelques araignées et un Porcellio. 



* 



Si l'on envisage d'une part le nombre restreint de grottes explo- 
rées jusqu'ici, et, d'autre part, le fait que nous avons mentionné 
presque exclusivement des formes terrestres, il ressort de l'aperçu 
de nos captures que la faune des cavernes belges est relativement 
riche en espèces. 

Bien que nos grottes naturelles n'aient fourni jusqu'ici aucun 
représentant de la faune strictement cavernicole telle qu'elle existe 
dans les régions plus méridionales de l'Europe, nous y avons 
pourtant constaté l'existence d'espèces caractéristiques pour les 
cavernes, c'est-à-dire, d'espèces qu'on y trouve habituellement et 
qui sont parfois très rares ou difficiles à rencontrer au dehors ; de 
ce nombre sont : probablement quelques Gollemboles et Coléop- 



(*) Cf. Maandblad uitgegeven door Het Natluruistorisch Genootschap m Lim- 
bcrg, n° 4, nov. 1912, p. 5: Kolenmij nenfauna en flora. 



84 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tères, les Diptères Polylepta leptogaster, Limosina Racovitzai et 
Ikteromyiella atricornis, l'araignée Nesticus ceUulanns, Nyphargus 
puteanus, et Hyalinia cellaria. 

Nous sommes persuadés que l'examen systématique de nos nom- 
breuses grottes apportera de nouveaux faits intéressants pour la 
faune belge. 



SUR LES APPLICATIONS BIOLOGIQUES 
DE LA MÉTHODE DE TÔPLER 

, Planches IV et V) 

Par Lucienne CHEVROTON 
Préparateur à l'École des Hautes-Études Collège de France) 

et 
Fred. VLÈS 

Préparateur à la Faculté des Sciences de Paris 
Docteur es Sciences 



Lorsque nous examinons, au moyen d'un instrument d'optique tel 
que le microscope, un être vivant ou un organe, nous ne voyons 
guère du complexe de la préparation observée que les éléments 
solides; les éléments liquides vrais ne nous sont accessibles — sauf 
dans le cas très particulier où ils ont des couleurs spécifiques et 
agissent sur la composition des radiations — qu'aux points où la 
« phase fluide » considérée est délimitée par une phase solide ou par 
une autre phase fluide physiquement distincte de la première : notre 
observation directe est incapable de pénétrer la structure interne de 
la phase liquide elle-même. La raison très simple de cette impossibi- 
lité dérive des lois de formation de l'image microscopique, laquelle 
implique, comme l'on sait, l'existence de discontinuités entre les 
divers indices de réfraction en présence dans l'objet; les variations 
continues des indices, condition de règle dans la structure des phases 
fluides (croissances de concentration, etc.), ne donnent généralement 
pas de réactions optiques et sont le plus souvent inabordables à l'exa- 
men direct. 

Or, il paraît de première importance pour le biologiste de péné- 
trer optiquement dans l'intérieur des phases liquides : du fait qu'elles 
sont l'élément fondamental des réactions chimiques, des dissolutions, 
des échanges osmotiques qui se passent dans un complexe, il n'est pas. 



86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

improbable que dans beaucoup de cas elles ne soient beaucoup plus 
intéressantes et plus « vivantes » (Prenant) que les éléments solides 
inertes seuls tenus en considération. 

Il n'est pas impossible, au moyen de techniques spéciales, d'explo- 
rer optiquement la structure d'une phase fluide. Une méthode phy- 
sique bien connue dont le principe, dû à Huyghens, a été généralisé 
par Topler (Schlierenmethode) permet en effet de mettre en évidence 
de faibles hétérogénéités d'indices dans des milieux continus, et a été 
appliquée depuis longtemps à divers phénomènes où de pareilles 
conditions se trouvent réalisées : défauts d'homogénéité dans les 
verres de lentilles, formation des ondes sonores, mouvements des 
liquides et des gaz, etc. (*). 

Avec quelques modifications de détail, le principe de la méthode 
de Topler peut être adapté aux études biologiques, et, jusqu'à un 
certain point, à des examens microscopiques ( 2 ), et nous avons pensé 
aborder par ce moyen l'étude des relations d'un organe ou d'un orga- 
nisme avec le milieu qui le baigne ( :} ). 

Principe de la méthode de Topler. 

Soit en S (fig. 1) une fente rectiligne ou un trou circulaire dans 
un écran fortement éclairé, jouant le rôle d'une source lumineuse 
régulière et parfaitement limitée. Un bon objectif 0, placé derrière 
l'écran, fournit quelque part dans l'espace une image i de cette 
source, image qui, si l'objectif est de bonnes corrections, sera par- 
faitement nette et aussi bien limitée dans l'espace que l'objet qu'elle 
représente. On sait, d'après les lois de la formation des images, que 



(*) Bibliographie physique : Topler, Pogg. A\n., p. 127, 556, 1866. — Tam- 
mann, YViki). Ann , p 34, 229, 1888 (étude des cellules de Traube). — Wood, 
Philos. Mag., p. 48, 21<\ 1899 (ondes sonores). — M. Topler, Schlierenmethode, 
in : IIandyort. DIB Nati rwissenschaft, p. 927, 1913. — Sagnac, Journ. de 
Phys , p. bl, 1913 (strioscopie interférentiellc). 

(-) Diverses applications du phénomène Topler à la microscopie ont été déjà indi- 
quées : Topler lui-môme a proposé un dispositif, qui a vrai dire ne se montre pas 
toujours très satisfaisant. Sagnac, d'autre part, a donné le principe d'un microstrios- 
cope interférentiel, qu'il ne parait pas non plus avoir réalisé. 

( 3 ) Chevroto.n et VlÈS, Congrès Zool. Monaco, mars 1913. 



ANNALES, XLVIII (l9U). 87 

toutes les ondes lumineuses issues de S et ayant traversé la lentille 
doivent passer par l'image i, de sorte que si Ton superpose à cette 
image un petit écran opaque e ayant exactement sa forme et ses 
dimensions, ce petit écran sera susceptible d'arrêter toute la lumière 
issue de la lentille et de n'en rien laisser passer derrière lui; en 
conséquence une lunette telle que L, braquée dans la direction 
de l'objectif en arrière du petit écran, ne recevra aucun trace 
de lumière et ne verra qu'un champ uniformément sombre. 



i 




%0' "~ ~ ~~ ~~ -' ~ T ~ 






Kg. 1. 



Les choses se passeront tout au moins ainsi lorsque la lentille 
sera parfaite, et lorsque les milieux qui séparent les différentes pièces 
de notre système seront bien homogènes. Mais si la lentille, ou le 
milieu qui l'environne, possèdent en un point de leur substance tel 
que A une variation même continue de son indice de réfraction, cet 
accident local va dévier une toute petite portion des ondes lumineuses 
traversant le système et contribuer à former par là une faible image 
secondaire i \ qui coïncidera d'autant moins avec l'image primaire i 
que la perturbation d'indices en A aura été plus forte. L'écran e sera 
donc, dans ces conditions, insuffisant pour arrêter toute la lumière 
issue de 0, dont une portion plus ou moins grande débordera autour 
de lui et sera admise dans le champ de la lunette. De sorte que 
celle-ci étant au point sur la région A verra en clair sur fond sombre 
l'accident qui a produit la perturbation des ondes lumineuses j 1 ). 



(*) Il faut bien noter que, malgré quelques analogies superficielles, les appareils 
fondés sur le phénomène Toim.er ne sont pas des ultramicroscopes ni des « éclairages 
à fond noir». Ceux-ci utilisent la diffraction produite par une discontinuité d'in- 
dices, et, en général, de faibles variations continues d'indices n'y donnent guère 
de réactions. 



88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dispositif employé. 

On trouvera ci-joint (fig. 2) un schéma du dispositif que nous avons 
employé dans plusieurs expériences, plus compliqué à vrai dire que 
le dispositif théorique en raison de conditions spéciales que nous 
imposait un enregistrement cinématographique des phénomènes exa- 
minés. 




En S est la source (arc électrique de 40 ampères), en Le une 
lentille collimatrice cylindrique introduisant dans le système une 
focale linéaire, qui va simplifier le réglage de l'écran. En Lq L 2 , l'ob- 
jectif, double, et dont chacune des moitiés est isolément corrigée. En 
C, la cuve où se passe le phénomène étudié. D 2 est l'écran, formé de 
deux fines aiguilles d'acier parallèles dont chacune masque l'image 
linéaire d'un des charbons de l'arc (*). En un objectif photogra- 
phique fournit devant l'objectif du microscope M une image réelle du 
contenu de la cuve. Le microscope M se comporte en somme comme 
l'oculaire d'une lunette astronomique dont l'objectif serait 0, et qui 
serait au point sur la cuve. 

Observation de quelques phénomènes au moyen de ces dispositifs. 

Les photographies qui accompagnent le texte montrent quelques 
phénomènes d'ordres divers mis en évidence par cette méthode, et 
enregistrés par voie cinématographique. 



(*) L'élongation de ces images linéaires est bien entendu perpendiculaire à la 
direction des charbons. Une telle introduction d'une focale linéaire n'est pas 
absolument correcte au point de vue théorique, mais c'est le seul procédé qui 
permette d'utiliser la totalité de l'arc en rendant négligeables les variations acci- 
dentelles de forme des régions incandescentes, variations qui donneraient des 
conditions défectueuses et instables pour le réglage de la teinte sensible au moyen 
de l'écran. 



ANNALES, XLVIII (l914). 89 

La série I représente, très faiblement grossie, la dissolution lente 
d'un fragment de sucre plongé dans l'eau : on voit naître sur le bord 
de ce fragment des courants de substance dissoute qui, plus denses, 
gagnent le fond de la cuve. 

II montre la zone de mélange de deux solutions de saccharose iné- 
galement concentrées, qui se pénètrent mutuellement. 

III présente, grossie une dizaine de fois, l'extrémité de la pulpe 
d'un doigt humain plongé dans l'eau froide, et on assisteà la manifes- 
tation curieuse des échanges qui se passent entre ce doigt et le milieu 
qui l'entoure. Ces échanges sont de plusieurs ordres : des échanges 
thermiques, s'exagérant avec la différence des températures en pré- 
sence, et déterminant des ondes de courants de convection au voisi- 
nage du doigt, et des échanges de substances solubles, qui se 
séparent de Tépiderme et dégouttent vers le fond de la cuve. 
Lorsque le doigt bouge, on enregistre en surplus, sous forme d'ondes 
irrégulières, les perturbations hydrodynamiques engendrées par le 
déplacement. 

Enfin dans IV on voit un paquet d'embryons très jeunes de Gre- 
nouille dans leur coque, dont l'un (*) est entouré d'une série d'ondes 
qui paraissent en provenir, mais dont il est évidemment impossible de 
préciser la nature et l'origine exacte. Peut-être surprend-on là sur le 
fait pour la première fois les relations encore mystérieuses que l'em- 
bryon entretient avec ce qui l'entoure, et dont la connaissance pourrait 
éclairer bien des faits encore inexplicables en raison de l'isolement 
apparent de l'œuf; on comprendra facilement la réserve que nous 
devons observer sur ce point. 



(*) En bas et à gauche sur les figures. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Planche IV 

I. Dissolution d'un morceau de sucre S. 

II. a et b : Mélange de deux solutions. 
a : début ; b : fin. 

Planche V. 

III. a et b : Pulpe du doigt humain dans l'eau froide. 
D : doigt. 

IV. Œuf de grenouille. Œ : œuf; o : onde. 



CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU VOL DES INSECTES 

— Première et deuxième parties — 
(Planclies VI et vil 

Par R.-E. BERVOETS 

DOCTEUR BS SCIENCES 



PREMIÈRE PARTIE 
HISTORIQUE 



Les premières indications relatives à l'étude du vol se trouvent 
dans un ouvrage de l'auteur italien, Borelli ( l ). C'est lui qui 
esquissa le premier une théorie du vol; cette théorie peut se résumer 
comme suit : 

1° l'action de l'aile est comparable à celle d'un coin ( 2 ); 

2° l'aile consiste en deux portions : une antérieure rigide et une 
postérieure flexible ; 

3° la flexion ascendante de la portion postérieure a pour résultat 
nécessaire un transport horizontal du corps; 

4° pour résister à la pesanteur, les ailes frappent verticalement 
vers le bas. 



(*) Il existe un récit apocryphe de Dédale qui aurait volé au moyen d'ailes 
faites en cire. 

( 2 ) Dans la proposition 195 de la première partie de son livre, l'auteur, mathé- 
maticien distingué, explique, que, si un coin est poussé dans un corps, il tend à 
le séparer en deux portions, mais que si on permet aux deux portions de réagir sur 
le coin, elles communiqueront des impulsions obliques aux faces du coin, et le feront 
sortir la base la première, en ligne droite; ensuite, dans sa proposition 196 il 
démontre que si l'air agit obliquement sur les ailes, ce qui produit une action toute 
semblable à celle d'un coin, le résultat sera un transport horizontal. 



92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

La figure ci-dessous reproduit un dessin original de Borelli, 
publié en 1680, qui synthétise fort bien ses idées sur le vol. 




; : : : •: : : ! : > 



li 

J. Chabrier dans son essai sur le vol des insectes publié en 1820 
étudie la musculature des organes du vol, principalement chez le 
hanneton et chez la libellule. Il décrit une quantité de muscles, 
mais ne se doute pas que certains d'entre eux peuvent être la cause 
de l'incidence du voile alaire. Partageant les idées de Borelli, cet 
auteur considère l'aile comme frappant verticalement vers le bas. 
Cependant il se doute d'une certaine obliquité des voiles; il n'en dit 
qu'un mot (*). Sa conception de l'origine de la force motrice, action- 
nant les ailes est des plus curieuses. Le mouvement ascensionnel des 
ailes, c'est-à-dire le mouvement de bas en haut est dû à la contrac- 
tion des muscles élévateurs (sternali-dorsaux); pendant cette phase 
du coup d'aile, le thorax se gonfle d'air et se tend. Puis, vient le 
coup d'aile descendant. Voici comment s'exprime l'auteur : oc Les 
sternali-dorsaux cessant de se contracter, toutes les pièces élastiques 
qui ont été tendues se débandent à la fois et s'efforcent de projeter 
en haut leur centre commun de gravité ; il ne reste de fixe à peu 
près que les ailes, au mouvement descendant desquelles l'air résiste 
efficacement; ce qui fait que les muscles pectoraux, y prenant 
leurs points fixes, secondent l'ascension spontanée de toutes les 



(*) " Les ailes en s'abaissant sont portées en arrière et leur face inférieure regarde 
obliquement de ce côté, faculté qui leur est donnée principalement par l'air ambiant, 
qui ayant plus d'influence sur la partie postérieure de l'aile que sur son bord anté- 
rieur, plus ferme et moins libre, fait que celui-ci s'abaissant davantage, le plan de 
l'aile en reçoit un degré d'obliquité qui, jusqu'à un certain point, peut être favorable 
à la progression. »» 



ANNALES, XLVIII (l914). 93 

autres parties, en tirant subitement en haut le tronc du corps, et le 
lançant, pour ainsi dire, au-dessus des extrémités des ailes », et 
quelques lignes plus loin l'auteur ajoute : « Toutes les parties du 
corps, sollicitées ainsi à la fois par la force de ressort et la 
contraction des muscles, dépassant leur position d'équilibre, se 
trouvent bandées de nouveau, mais en sens contraire de leur pre- 
mière tension. » Les sternali-dorsaux seront prêts à agir dès que 
les pectoraux auront cessé d'agir. Chabrier émet l'opinion que 
pendant le coup d'aile descendant l'air et le sang sont refoulés 
dans les nervures ; ceci est du reste une opinion qu'avait formulée 
précédemment Jurine en 1807 dans l'introduction de sa nouvelle 
méthode pour classer les Hyménoptères. Selon ce savant entomo- 
logiste, dans l'état de repos, les nervures des ailes des Hymé- 
noptères (qui sont autant de trachées aériennes susceptibles d'exten- 
sion et de resserrement, communiquant avec celles qui sont renfer- 
mées dans la cavité thoracique) sont aplaties dans la partie qui 
répond à la face inférieure de l'aile; mais aussitôt que l'insecte se 
dispose à voler, tout se gonfle, tout se tend. Les tubes prennent 
alors une forme plus régulière; l'expansion subite de l'aile au 
moment où l'insecte veut prendre son vol est un problème que Ton 
ne peut résoudre que par la prompte introduction d'un fluide subtil 
dans ses canaux. Jurine croit que, comme chez les oiseaux l'air passe, 
rapidement du corps dans les nervures; par ce moyen, celles-ci se 
dilatent jusque dans leurs plus petites ramifications. Ainsi, dit-il, 
« l'aile est tendue exactement comme le serait une voile par ses cor- 
dages, ce qui est une condition indispensable à l'exécution du vol 
des Hyménoptères ». 

En somme, dans la théorie du vol de Chabrier, il n'y a pour les 
ailes qu'une période d'activité réelle : le coup ascendant. L'auteur 
dit, du reste, lui-même, que le mouvement des ailes en bas et en 
arrière n'est en grande partie qu'une illusion, produite par l'ascen- 
sion du tronc et des parties contiguës des ailes. 

La théorie du vol des animaux ailés de Straus-Dûrkheim repose 
essentiellement sur le fait que les organes de la locomotion aérienne 
doivent présenter leur maximum de résistance et d'épaisseur au bord 
antérieur avec un décroissement successif jusqu'au bord postérieur. 



94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E ET MaLACOLOGIQEE DE BELGIQUE. 

La progression du corps en avant résulte du seul fait des abaisse- 
ments et relèvements alternatifs comme le démontrent les lois les 
plus élémentaires de la mécanique. Stk.u s-Diïkkheim considère les 
ailes comme étant une tige rigide suivie d'une voile; il suffira 
qu'une telle voile s'élève et s'abaisse successivement pour qu'elle se 
dispose d'elle même en plan incliné et, recevant obliquement la 
réaction de l'air, elle transformera en force tractile une partie de 
l'impulsion verticale qu'elle a reçue. M. Girard adopte les idées de 
Strais-Dûrkheim et vérifie expérimentalement la nécessité de l'iné- 
gale résistance des deux bords de l'aile. A cet effet, il recouvre par 
places les ailes d'un enduit siccatif, vernis se desséchant rapidement. 
En mettant au pinceau, une mince bordure de gomme filante sur le 
bord postérieur des ailes de Diptères, du genre Eristalis, de manière 
à rendre l'épaisseur aussi grande qu'au bord antérieur, le vol est 
aboli. Ce n'est pas le poids surajouté qui est la cause de cette aboli- 
tion, car, une égale bordure de gomme au bord antérieur de l'aile 
permet le vol, quoique ralenti. Cette expérience répétée sur des 
Agrions a donné le même résultat. 

D'autres auteurs, tels que Em. Liais, R. Owen, considèrent l'aile 
comme frappant l'air verticalement. 

J. Bell Pettigrew est le premier auteur qui mentionne dans ses 
travaux que la figure offerte par le mouvement des ailes est une 
lemniscate, c'est-à-dire une figure en forme de huit ( ! ). Voici repro- 
duite ci-dessous la figure qu'il en donne, telle qu'elle se trouve 
dessinée dans l'ouvrage original. 




2. — Lemniscale décrite par les deux bonis d'une aile. 
Figure originale interprétant la conception de J. Bell Pettigrew. 



(*) Il a énoncé cette théorie pour la première fois, dans une leçon faite a l'Institu- 
tion royale de la Grande-Bretagne, en mars 1867. Un extrait de cette leçon, traduit 
en français a été inséré dans la Revue des Cours scientifiques de la France et de 
Vètranger, le 21 septembre 18G7. Malgré cela, Marey présenta à l'Académie des 



ANNALES, XLWll (l'.'U). <)o 

D'après les flèches de ce dessin et d'après les explications fournies 
par le texte, l'auteur anglais considère que le bord antérieur ou épais 
de l'aile parcourt une de ces branches, tandis que le bord postérieur 
parcourt l'autre. Il y aurait donc un renversement complet, une 
torsion totale du voile alaire. Cette conception amène tout naturelle- 
ment Pettigrew à assimiler les ailes à des hélices (*) ou à des vis. Il 
retrouve le mouvement en sinusoïde bouclée aussi bien dans la marche 
et dans la natation que dans le vol; cette courbe correspond, d'après 
l'auteur, à la courbe décrite par l'ondulation stationnaire et pro- 
gressive des fluides et aussi avec celles des ondes sonores. Cette coïn- 
cidence permet, dit-il, « d'établir une relation intime entre l'instru- 
ment et le milieu dans lequel il est destiné à opérer ». En effet, le 
savant acousticien Koenig a obtenu le premier un graphique d'une 
verge de Wheatstone accordée à l'octave. Ce graphique montre une 
lemniscate déployée (flg. 3). 




Fig. 3. — Figure empruntée à R. Ivenig. 
Le ralentissement du cylindre produit la condensation de la tin du graphique. 

Pettigrew compare également l'action des ailes à celle d'un cerf- 
volant. « Quand un insecte, une chauve-souris ou un oiseau est lancé 
dans l'espace, son poids (à cause de la tendance qu'ont tous les corps 
à tomber verticalement) presse sur les plans inclinés formés par les 
ailes, se convertit directement en force de propulsion et indirecte- 
ment en force de suspension, de puissance soutenante. » 

En somme, Pettigrew fait intervenir principalement dans sa 
théorie la torsion des ailes qu'il compare à des hélices élastiques, le 



Sciences, en 1868, un mémoire où il apporte la figure en 8, comme une découverte 
nouvelle. Les justes revendications que Pettigrew fit valoir furent du reste reçues 
par Marky dans une lettre adressée à l'Académie des Sciences de Paris et insérée 
dans ses comptes rendus. Toutefois, l'auteur anglais interpréta la figure qu'il avait 
pu voir d'une toute autre façon que l'illustre physiologiste français. 

(*) La comparaison de l'aile à une hélice fit très justement objecter à Marey que 
si l'aile pivote sur son axe, cette rotation se borne à une fraction de tour, puis est 
suivie d'une rotation en sens inverse qui, dans l'hélice, détruirait complètement l'effet 
produit par le mouvement précédent. 



96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOQ LOGIQUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

poids du corps, la résistance de l'air et la puissance motrice des 
muscles. Il construisit une aile ondulée en spirale se tordant et se 
détordant pour former une vis ou une hélice mobile (fig. 4). 




! 



Krarlp IIansen, dans un essai sur le vol des oiseaux, des chauve- 
souris et des in ; e;tes, écrit que le vol s'exécute par relèvement des 
ailes aussi bien que par leur abaissement. Il note en parlant des ailes 
des insectes que celles-ci sont mobiles, de manière à se laisser diriger 
en avant et en arrière; de plus, elles se laissent tourner de manière, 
quelles soient, dans la position moyenne, un peu inclinées en bas ou 
en haut, ce dont on se persuade facilement en retenant l'abdomen de 
l'insecte qui essaye alors plusieurs positions différentes des ailes afin 
de pouvoir se dégager. Par ce moyen, l'insecte réussit à diriger son 
vol, puisque la force motrice suit toujours une direction qui forme 
un angle droit avec le bord antérieur. 

De Lucy publie dans la Presse scientifique et industrielle des Deux 
Mondes quelques articles où il traite du vol des insectes. La princi- 
pale conclusion émise par cet auteur est la suivante : le poids est une 
des conditions de la progression aérienne. La nature a donné aux 
volatiles un corps pesant et capable d'emmagasiner dans sa masse la 
force de projection produite par les battements d'aile, pour en profiter 
ensuite et la dépenser sous forme d'élan ou de vitesse acquise f 1 ). 



(*) Cet auteur a établi certains rapports intéressants au point de vue technique : 

Poids. Surface. Surface pour 1 kilogramme. 

Cousin . . . milligrammes. 30 millim. carrés. 10 mètres carrés. 

Papillon. . 20 centigrammes. 1,663 — — 8 1/ 3 — — 

Pour tous solides géométriquement semblables, les dimensions linéaires étant dans 
un certain rapport, les surfaces croîtront comme les carrés, et les volumes comme 
les cubes de ces rapports. 



ANNALES, XLVII1 (l914). 97 

Différents auteurs ont constaté une élévation de température pen- 
dant le vol, entre autres Breyer, Lecoq et Girard. Enfin, Plateau a 
étudié la force musculaire que les insectes dépensent en volant. 
Jusqu'ici donc, jusqu'en 1868, on n'avait qu'une idée bien vague des 
mouvements exécutés par l'aile de l'insecte. 

A cette époque, l'illustre physiologiste Marey présente successive- 
ment à l'Académie des sciences deux notes sur le vol des insectes où 
de nouvelles méthodes physiologiques viennent jeter une lumière sur 
les mouvements alaires presque totalement inconnus jusqu'ici. 

Pour étudier expérimentalement la fréquence des battements 
alaires, Marey commence par écarter la méthode acoustique qui ne 
peut donner que des résultats imprécis et discordants par le fait que 
la tonalité du son s'élève lorsque la source sonore se rapproche de 
l'organe récepteur; c'est ce que l'acousticien allemand Pisko a très 
bien expliqué (*). Lacordaire accordait 600 vibrations à la seconde 
à la mouche commune; d'autres naturalistes encore davantage. 
Marey a recours à la méthode graphique, il dirige ses ailes de façon 
à ce qu'elles frottent par leur pointe sur un cylindre enfumé qui 
tourne avec une vitesse connue de façon à y inscrire une courbe 
sinusoïdale. Un diapason chronographe permet de déterminer le 
nombre des révolutions à la seconde. 

L'illustre physiologiste arrive ainsi aux résultats suivants : 

Mouche commune 330 

Bourdon 240 

Abeille 190 

Guêpe 110 

Macroglosse du choux 7:2 

Libellule 28 

Papillon. Piéride du choux 9 

Ces chiffres sont forcément inférieurs à la réalité à cause du 
frottement. 

Marey put également s'assurer du synchronisme des battements 



(') Si on rapproche l'instrument, la vibration a moins de chemin à parcourir pour 
venir frapper notre tympan; elle est donc plus rapprochée de celle qui précède, et le 
son gagne en acuité. 

Aûii. Soc. Zool. et Malu<\ Belg., t. XL VIII. 7 



98 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGlylK KT M ALAC0L0G1QUE DE BELGIOl T. 



alaires en enregistrant simultanément les battements d'une pair-' 
d'ailes. De plus, il put vérifier le retournement du voile alaire en 
constatant que la figure inscrite par le coup ascendant est autre que 
celle tracée par le coup descendant. La seconde question que se pose 
l'auteur est celle de la forme du mouvement de l'aile. La méthode 
graphique, quoique permettant de saisir la figure en lemniscate 
décrite par les extrémités des ailes, ne se prête pas très bien à la 
détermination de leur parcours, parce que ces figures sont des figures 
gauches ; celles-ci sont inscrites à l'intérieur d'une sphère qui aurait 
pour rayon la longueur même de l'aile ; une pareille surface gauche 
ne peut évidemment être tangente qu'en un seul point du cylindre 
enregistreur et toute tangence plus complète déformerait le 
graphique obtenu. C'est pourquoi Marey a eu recours à la méthode 
optique de Wheatstone. Ce célèbre physicien anglais terminait ses 
verges vibrantes par des boules métalliques, laissant sur la rétine une 
impression persistante. Une paillette d'or battu collée à l'extrémité 
alaire d'un insecte volant en plein soleil devant un fond noir montra 
nettement à Marey la lemniscate déjà signalée par Pettigrew, qui 
aurait employé une méthode analogue. L'illustre physiologiste 
français avait déjà pu noter la différence d'éclat des deux branches 
du 8 et l'avait attribuée à ce que l'aile change deux fois de plan 
dans sa révolution. 




Fig. 5. — Aspect d'une guêpe à laquelle on a doré l'extrémité des deux grandes ailes. 
L'animal est supposé plaré dais uu rayon de soleil. (Figure empruntée k Marey. 

Pour déterminer avec certitude le sens du mouvement, il explora 



ANNALES, XLVIII (mi). 



90 



la lemniscate au moyen d'une baguette en verre recouverte de noir 
de fumée; comme le montre les flèches de la figure 6, ses deux 
branches sont parcourues par le même point de l'aile. Son plan 
change donc deux fois pendant sa révolution. 




FL. 6. 



Enfin, Marey ajoute que pendant sa descente l'aile présente un 
peu en avant sa face supérieure, tandis que pendant la montée cette 




Fig. 7. — Appareil de Mahey. 
G = Gazomètre à mercure permettant la rotation de l'appareil dans un plan horizontal. 

face regarde un peu en arrière. L'auteur refuse d'attribuer ces diffé- 
rents mouvements au jeu musculaire et s'efforce de démontrer la 
véracité de la théorie de Siràus-Durkheim appuyée par les expé- 



1 00 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

riences de Girard. A cet effet, il construit une aile artificielle con- 
sistant en un bord rigide suivi d'un voile souple, le tout actionné 
par une pompe à air. Des alternatives rapides de compression et de 
raréfaction produisent des battements simultanés des deux ailes. 
11 parvint à reproduire ainsi les changements de forme qu'il observa 
dans l'aile naturelle et même la figure en lemniscate. 

Comme Marey avait remarqué que le plan dans lequel se meuvent 
les ailes s'approche beaucoup de l'horizontalité, il perfectionna son 
appareil de manière à pouvoir orienter le tambour de façon à ce que 
les ailes artificielles puissent battre dans un plan horizontal. Il arti- 
cula également son levier, de façon à lui permettre d'osciller vertica- 
lement, ce qui lui permit de rendre sensible la force ascensionnelle. 

R. von Lendenfeld a étudié minutieusement la musculature des 
organes du vol chez la libellule; il traite la question de l'origine des 
ailes, mais garde une prudente réserve. C'est cet auteur qui, le pre- 
mier, appliqua la photographie à l'étude du vol des insectes et qui 
construisit l'appareil suivant après une série d'expériences faites à 
l'Institut de physique de l'Université de Gratz : Un héliostat ren- 
voyait horizontalement un faisceau lumineux intense dans le labora- 
toire. Ce faisceau lumineux recueilli par un jeu de lentilles appro- 
priées pénétrait dans un appareil photographique après avoir franchi 
l'hiatus d'un obturateur excessivement rapide, permettant une 
action lumineuse de Vs.ooo de seconde. En opérant sur YAgrwn 
puella, l'auteur obtint aussi une série de clichés qui lui permirent 
de retrouver la lemniscate déjà signalée par Pettigrew et Marey. Il a 
pu constater que cette figure en 8 de chiffre subissait des modifi- 
cations suivant l'espèce cTOdonates que l'on avait choisie pour sujet 
d'expérience. 

L'auteur dessine également la déformation subie par la lemniscate 
lors d'une montée, d'une descente ou d'une progression horizontale 
de l'insecte; cette dernière figure déployée par la translation devient 
une sorte de sinusoïde ; mais ces dessins sont spéculatifs ; ils 
expriment des probabilités et ne sont nullement le résultat d'obser- 
vations pures. Du reste, l'insecte est piqué sur une épingle, ce qui 
introduit dans l'expérience certains facteurs étrangers capables de 
fausser les conclusions (fig. 8). 



ANNALES, XLVII1 (l9U). 



101 



Un combinant ces trois tracés on obtient tous ceux qui peuvent 
résulter d'un mouvement oblique. L'auteur donne à la fin de son 
travail, une épure de géométrie descriptive étudiant la lemniscate. 





Fig. 8. — Déformation de la lemniscate résultant de la translation. 
Les flèches indiquent le sens du mouvement (d'après von Lbndenfeld 

P. -G. Amans dans son ouvrage sur la comparaison des organes du 
vol étudie la structure des ailes et leur articulation dans tous les 
ordres d'insectes. Il attaque les conclusions de Pettigrew et de 
Marey et leur théorie du vol. Il insiste surtout sur la structure de la 
base de l'aile. Celle-ci est formée de deux plans ou versants; un 
antérieur et un postérieur, le dernier étant le plus développé. Les 
deux versants sont inclinés l'un sur l'autre de manière à former une 
aisselle concave inférieurement. C'est ce que l'auteur nomme le 
dièdre basilaire. 

L'aile, dit-il, n'est pas un levier simple; les pièces basilaires 



102 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E ET MAUCOLOGJQUg DE BELGIQUE. 

[ tu vent se grouper en trois arêtes d'un cône de révolution ; l'interne 
ou arête du dièdre forme, si Ton veut, une sorte de levier roulant 
autour du corps par les deux autres arêtes. 

Pour Amans les retournements ne sont pas dus à l'action de l'air, 
comme le pensaient ses prédécesseurs, mais bien à l'action des 
muscles alaires, puisque dans ses recherches, l'aile présente une 
articulation en cône ( l ). 

Quant à émettre une théorie du vol, l'auteur n'en a garde. Il a, dit-il, 
a reculé devant l'obscurité qui règne encore sur l'action des muscles 
et sur les lois de la résistance de l'air. » 11 ne tient qu'à un seul 
point, c'est au dièdre formé par la base des ailes et qui, selon lui, 
est d'importance capitale. Il reproche à von Lendenfeld de représen- 
ter dans son épure la base de l'aile par une ligne droite. Il résume 
ses impressions sur le coup d'aile des insectes de la façon suivante ( 2 ) : 

« En résumé, l'aile s'empare de la colonne d'air frappée par son 
extrémité antéro-centrifuge, se tord sur elle, et la refoule graduelle- 
ment vers la base du versant postérieur. L'extrémité de l'aile frap- 
pant l'air avec la plus grande vitesse et, par suite, avec la plus grande 
intensité, se fixe dans l'espace pendant que la colonne d'air vient sou- 
lever l'animal par les aisselles et le projette en haut. Au coup ascen- 
dant, l'aile se détord sous l'action des forces élastiques et des ster- 
nali-dorsaux. Comme elle présente à l'air des surfaces convexes, la 
force d'impulsion donnée par le coup descendant n'est pas sensible- 
ment ralentie ( 3 ) ». 



Amans trouve quatorze p articulations différentes dans les insectes. 

-uture, l'adhérence, la symphyse, la charnière simple, la syndesmoïdale qui 

iiet le mouvement en tous sens, l'écailleuse, la condylarthrose, la charnière à 

:vle. Ensuite viennent : la flexion, qui est une continuité de substance sans 

ition de ■.'. l'articulation fissurale, l'éerou, l'articulation rainure et 

muette, l'héli ulation en unique. 

( 2 ) Je dis ■ impre : l'auteur ne s'est livré à aucune expérience physio- 

if à l'ablation du versant postérieur, ceci pour démontrer l'utilité de Bon 

ire. Cette ablation ne prouve rien, car si elle détruit le dièdre, elle détruil 

• temps l'organe à étudier et naturellement le vol ne peut plus se produire. 

(*, Il résulte des expérien Duxion que si l'on fait mouvoir dans l'air une 

ace courbe dont la fléchi le tiers et le quart de la largeur, la 

. e quand la eonvex tournée en avant n'est que de 0.77 de celle 

uverait une surface plane égale à la projection de la surface courbe perpen- 



ANNALES, XLVIII (l9U). 103 

F. Plateau se range à l'opinion de Straus-Dùrkheim, de Girard et 
de Marey et admet que c'est la résistance de l'air et la différence de 
flexibilité des deux bords qui déterminent ce mouvement en 8 de 
chiffre et le changement de direction du plan qui frappe l'air. Mais 
ceci est insuffisant pour expliquer le vol et il ajoute que l'aile 
« s'abaisse plus rapidement qu'elle ne remonte ». La résistance de l'air 
croît comme le carré de la vitesse du corps qui le frappe » ; pour lui, 
il est parfaitement évident que si l'insecte abaisse plus rapidement 
l'aile qu'il ne la relève, la composante effective dirigée vers le haut 
et à laquelle la résistance donne lieu, deviendra prépondérante et 
que Tanimal y trouvera un point d'appui suffisant pour s'élever. Pla- 
teau ne parle pas des expériences et des calculs de Didion qui pour- 
tant seraient venus en aide à sa théorie; il avance, en outre, que chez 
les coléoptères « l'étendue de la surface de l'aile est plus grande dans 
le mouvement d'abaissement que dans le mouvement d'élévation », 
ceci grâce à leurs articulations qui cèdent à l'air lors de leur remon- 
tée. Les expériences de Plateau, faites sur des ailes arrachées à des 
hannetons et à des oryctes, présentent, me semble-t-il, l'énorme 
inconvénient d'étudier un phénomène délicat sur un organe mutilé 
et placé dans des conditions absolument anormales. 

En 1899, Ch. Janet, dans une note présentée par Marey, à l'Aca- 
démie des sciences et insérée dans ses comptes-rendus, explique la 
façon dont les muscles vibrateurs du vol transmettent leurs vibrations 
aux ailes. Il prend comme type la fourmi. Ce serait la contraction des 
muscles longitudinaux du thorax qui provoquerait l'abaissement de 
l'aile et la contraction des muscles transversaux qui provoquerait son 
relèvement. L'auteur entre dans des détails que je ne puis relater 
ici, n'envisageant qu'un point de vue de physiologie mécanique et 
non la myologie alaire, d'une étude si ardue chez les Ptérygotes. Au 
point de vue des mouvements alaires proprement dits, Cu. Jaret 
partage l'opinion de Marey, puisqu'il les considère comme « un 



dieulairement au mouvement; au contraire, si l'on tourne la concavité vert l'avant, 
la résistance est représentée par 1.93. celle de la surface plane étant 1. Par c< 
quent, le coup d'aile asecndant aura à lutter contre une force bien moindre qu 
coup descendant, et l'effet produit pourra être une propulsion suivant fax 
l'animal. 



\ 04 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

simple mouvement de va-et-vient dans un plan perpendiculaire à 
l'axe du corps ». Cette simple oscillation, écrit-il, « suffît à expliquer 
tous les mouvements de l'aile, car c'est la résistance de l'air qui pro- 
duit la déviation en lemniscate de son extrémité ainsi que les change- 
ments d'inclinaison de sa partie membraneuse ». 

C'est l'emploi de la photographie et, plus tard, de la chronophoto- 
graphie, qui vint éclaircir définitivement l'énigme du vol des insectes. 
L'initiateur de ces méthodes, à qui il convient de rendre hommage, 
est feu M. E.-F. Marey. De ces appareils sont dérivés tous les ciné- 
matographes. Les premiers essais lui permirent d'enregistrer la tra- 
jectoire des ailes en munissant les extrémités de celles-ci de paillettes 
d'or battu et en faisant voler les insectes devant un champ photogra- 
phique annulaire. Les sujets d'expérience étaient captifs au bout d'une 
tige et parcouraient ainsi le manège. 

Marey perfectionna ses appareils en rendant la pellicule mobile, en 
lui permettant de se dérouler d'une façon intermittente au foyer 
d'un objectif et en réduisant le temps d'éclairement à V^.ooo de 
seconde (*). Il obtint ainsi des images très nettes. Seulement l'insecte 
était toujours captif tenu par une pince, ou, s'il n'était pas captif, il 
volait contre une vitre. L'illustre physiologiste français perfectionna 
son appareil chronophotographique et obtint jusqu'à 110 images à la 
seconde. 

Cette fréquence était pourtant insuffisante pour analyser le coup 
d'aile. Mais, puisqu'il s'agissait de mouvements isochrones, Marey 
surmonta la difficulté en recourant à la méthode stroboscopique, en 
réglant la fréquence des images, de façon à ce qu'elles soient à peu 
près un sous- multiple du nombre des coups d'aile ( 2 ). 



(!) L'obturateur pour éclairements brefs comporte deux disques percés d'étroites 
fentes radiales et tournant en sens inverse. 

(*) La méthode graphique apprend que la guêpe donne 110 battements à la 

seconde. En prenant 10 images de l'aile, il arriverait que tous les 11 battements 

l'ouverture de l'objectif retrouverait l'aile de l'insecte dans une position identique et 

nombre d'éclairements 

immobile en apparence. En altérant le rapport ■ — — — de façon a 

nombre de coups d ailes 

ce que l'aile donne entre deux éclairements successifs 1 1 battements 4 / 10 , l'aile appa- 
raîtra à une phase plus avancée; la troisième photographie du film enregistrera 
la position de l'aile à 22 battements */io» i a quatrième position à 33 */io, etc., etc. 
Enfin, les 10 images prises, l'aile aura exécuté 110 battements et la pellicule aura 
enregistré 10 attitudes différentes. 



ANNALES, XLVI11 (l9H). 



105 



L'appareil de von Lendenfeld diffère en principe de ceux de Marev. 
Cet expérimentateur utilisa la méthode du miroir oscillant qui permet 
d'obtenir une rapide dissociation des images. 

Derrière l'objectif d'un appareil photographique est disposé un 
miroir incliné à 45° qui recueille les images et les renvoie sur la 
plaque sensible. En imprimant à ce miroir un mouvement de balan- 
cement suffisamment rapide, on étale sur la plaque une série d'images 
fournies parles éclairements successifs de l'obturateur (fig. 9). 






Fig. 9. — Appareil de von Lendenfeld. 



Ces dernières années, M r L. Bull, de l'Institut Marey, inventa un 
appareil très ingénieux destiné à étudier chronophotographiquement 
les mouvements rapides. Cet appareil permit de résoudre définitive- 
ment une partie des questions ardues ayant trait au vol des insectes. 
En employant l'étincelle électrique comme source lumineuse, Mach et 
Salcher, puis Boys étaient parvenus à photographier des projectiles 
animés d'une grande vitesse, tandis que Wood parvenait à enregistrer 
la propagation si rapide des ondes sonores dans l'air ( ! ). 



\ l ) Ces derniers temps, le D r Kranz, de Berlin, en utilisant comme courant 
primaire la décharge oscillante produite par les ondes hertziennes, a obtenu des 
étincelles induites, éclatant avec une fréquence de 100,000 par seconde. Le D r Kranz 
applique actuellement son appareil à l'étude de la déflagration des poudres et à la 
balistique. 



1 06 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQl E DE BELGIQUE. 

M r L. Bull employa cette même source lumineuse qui réunit 
admirablement les deux conditions indispensables à la chronophoto- 
graphie : la puissance photogénique et la durée instantanée. 

La réalisation du synchronisme entre la marche de la pellicule et 
la production d'étincelles électriques a été obtenue à l'aide du 
dispositif suivant. 

Dans une boîte B se trouve une roue cylindrique montée sur un 
axe horizontal. Sur ce même axe, mais extérieurement, à la boîte est 
monté un interrupteur rotatif destiné à rompre un certain nombre de 
fois pendant un tour, le circuit primaire d'une bobine d'induction A. 
Des étincelles induites éclatent en E entre deux électrodes de magné- 
sium. À chaque tour jaillit en E un nombre d'étincelles corres- 
pondant à celui des contacts sur l'interrupteur. Il suffit alors de 
démasquer l'objectif pendant la durée d'un tour pour obtenir une 
série d'images régulièrement espacées d'un objet se mouvant en C. 
L'objectif s'ouvre et se ferme automatiquement au moyen d'un obtura- 
teur à deux volets, mû par de petits électro-aimants i 1 ) (fig. 10). 




Fig. 10. — Schéma de l'appareil chroaophotographiqtie «le M r L. Bi u.. 

La principale préoccupation de M r Bull a été de laisser dans ses 
expériences, une liberté entière à ses sujets; et, ayant constaté après 
plusieurs essais infructueux, l'impossibilité d'opérer le déclanchement 
de l'obturateur à la main, juste au moment où l'insecte traverse le 



1 Cet appareil peut fonctionner stéréoscopiquement, ce qui permet une interpré- 
tation bien plus exacte des mouvements, surtout s'il s'agit de direction. 



ANNALES, XL VIII (l914). 



107 



champ photographique, l'auteur a imaginé de petits dispositifs dont 
l'extrême ingéniosité mérite, me semble-t-il, une description détaillée. 
Laissons-lui la parole ( l ) : 

« La figure 11 montre le dispositif que j'ai employé avec succès 
pour les agrions et les mouches ordinaires. L'insecte est tenu captif 
au moyen d'une petite pince électro-magnétique qui est comprise dans 
le circuit de l'obturateur. Cette pince, dont les deux branches ont 
une tendance naturelle à s'écarter l'une de l'autre, est maintenue 
fermée par une gâchette et serre les pattes postérieures de l'insecte. 
Quand l'opérateur ferme le circuit de l'obturateur, l'électro-aimant 
attire la gâchette, les deux branches de la pince s'écartent, libérant 
l'insecte qui s'envole aussitôt (fig. 1 l). 




n. 

Ce système ne réussit pas avec d'autres insectes, tels que les Hymé- 
noptères, qui hésitent avant de prendre leur essor et qui partent 
presque toujours après que l'obturateur a fonctionne. Avec ceux-ci, 
j'emploi une méthode qui consiste à faire fermer le circuit de .l'obtura- 
teur par l'insecte lui-même au moment de son départ. 

Un tube de verre de 6 ou 7 centimètres de long et de diamètre 
suffisant pour laisser facilement passer le corps de l'insecte, est taillé 
en biseau à Tune de ses extrémités. La moitié supérieure de l'orifice à 



( 4 ) Je me suis permis de ne pas reproduire dan ails de 

technique opératoire, qui font partie du roxt- 1 original. 



108 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE K DE BELGIQUE. 

cette extrémité est obturée par une petite porte en mica très légère 
qu'un ressort très délicat maintient fermée. Ce ressort ferme aussi le 
circuit entre les deux bornes auxquelles se rendent les fils venant de 
l'obturateur. 

L'insecte introduit dans l'extrémité libre du tube grimpe vers 
l'autre bout tourné naturellement du côté de la lumière. Arrivé à la 
petite porte, il la soulève pour pouvoir passer. Quand l'insecte après 
un moment d'hésitation s'envole, la petite porte en retombant à sa 
place ferme le circuit et déclanche l'obturateur (fig. 12). 




Fig. 18. 

Pour les Coléoptères qui hésitent plus longtemps encore avant de 
se décider à s'envoler et qui en plus se promènent tout autour du 
point où ils se trouvent, j'ai utilisé leur poids qui est relativement 
considérable pour opérer le contact nécessaire. A l'intérieur d'un 
autre tube est disposée une petite bascule en aluminium très mince. 




-E5 



§ — r 



Fig. 13. 

Un contrepoids, moins lourd que l'insecte, maintient une des extré- 
mités de la bascule en contact avec une pointe de platine qui se trouve 
en-dessous. Le coléoptère, introduit par cette extrémité du tube, se 
dirige vers l'autre, et après avoir parcouru un peu plus de la moitié 
du chemin, fait fonctionner la bascule supprimant le contact avec la 
pointe de platine. Arrivé au bout de la bascule qui dépasse un peu 
l'extrémité du tube, l'insecte s'y promène, cherchant un point de 
départ favorable et enfin s'envole. Le contrepoids agit aussitôt et 
ferme le circuit qui déclanche l'obturateur (fig. 13). » 



ANNALES, XLYIIl (l9U). 109 

Au moyen de ces ingénieux petits appareils, M r Bull a pu obtenir 
d'admirables films et en les étudiant arriver aux conclusions suivantes 
que j'ai tâché de résumer le plus succinctement possible en quelques 
paragraphes. 

§ 1. — Trajectoire de l'aile. 

Pendant leur phase d'abaissement l'extrémité des ailes décrit une 
courbe à concavité antérieure et supérieure; à la fin de cette course, 
les ailes décrivent une boucle plus ou moins large, renversent le sens 
de leur mouvement et reviennent à leur point de départ en décrivant 
une trajectoire qui coupe la précédente en son milieu de façon à 
dessiner la lemniscate signalée par Pettigrew, Marey, von Lendenfeld 
et d'autres. Chez l'agrion, le mouvement de la seconde paire d'ailes 
est décalé de 7s à 1 h de révolution sur la première paire. Dans les 
premiers coups d'aile suivant le départ, M. Bull n'a pas pu constater 
de différence sensible entre la durée de rabaissement de l'aile et son 
retour. Normalement, la portion médiane de la lemniscate est inclinée 
à environ 45° sur l'axe du vol. 

§ 2. — Inclinaison du plan de l'aile. 

Pendant toute la période d'abaissement le plan est sensiblement 
horizontal ; arrivé à l'extrémité inférieure de la trajectoire, le plan 
subit une rotation brusque de 90° autour des nervures antérieures et 
revient à son point de départ, orienté verticalement (fig. 14 et 
planche VI, fig. i et 2). 




14. — Figure empruntée à M. I. i 



1 1 I! SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'insecte, lorsqu'il s'envole, décrit une courbe sinueuse qui peut 
s'expliquer de la façon suivante : le coup d'aile descendant a une 
valeur ascensionnnelle, l'ascendant une valeur propulsive. 

£ 'A. — Changements de forme de la surface alaire. 

L'agrion présente toujours une surface légèrement concave à 
l'action de l'air ; les Diptères montrent une torsion à la base de leurs 
ailes. Cette torsion ne peut pas être un simple effet de la résistance 
de l'air, car les mouches au repos peuvent donner la même torsion à 
leurs ailes; ce sont donc des mouvements de torsion dus à l'action 
musculaire (planche VI, fig. 3). 

Quant à la fréquence des battements de l'aile, elle ne varie pas 
beaucoup. La rapidité du vol n'est pas un résultat de la grande 
rapidité des mouvements alaires mais bien de l'inclinaison du plan 
et probablement de l'amplitude du mouvement et de la direction de 
la trajectoire des ailes. 

CONCLUSIONS. 

La précieuse méthode cinématographique permet donc de réfuter 
toutes les assertions des anciens auteurs. Borelli, Straus-Dûrkheim, 
Girard, Plateau et l'illustre Marey n'accordaient aux ailes qu'un 
mouvement propre de bas en haut et vice versa. Pourtant, il n'était 
pas nécessaire de cinématographier le vol pour se rendre compte de 
l'inexactitude de cette opinion. Il suffisait de prendre une Aeschne 
morte et de lui faire manœuvrer les ailes. On les ramenait facile- 
ment en avant de la tête en leur faisant décrire une branche du 
fameux 8. 11 suffisait peut-être de faire encore moins, de regarder 
simplement les attitudes d'insectes tués par le cyanure pour se con- 
vaincre que l'oscillation des ailes, abstraction faite de la résistance 
de l'air ne se faisait pas dans un seul plan. 

Il suffit de jeter un regard sur les films pour surprendre les 
quatre ailes tout en avant de la tête. Pour la plupart de ces auteurs 
et pour d'autres, moins importants, les ailes se déformaient dans le 
vol à cause de la résistance de l'air; la figure en 8 de chiffre n'étant 
du reste qu'un résultat de celle-ci. Pettigrew les faisait se tordre et 
se détordre. On ne remarque pas ces torsions dans les films. 



ANNALES, XLVI1I (I9l4j. 114 

La théorie de Charrier qui fait sauter les insectes dans l'air 
comme des ressorts ne se discute plus ; elle est totalement fantaisiste. 
En effet, il suffit d'analyser attentivement un film pour voir que le 
temps d'abaissement correspond au temps d'élévation ou, qu'il n'y a 
là qu'une différence insensible 

Quant à l'opinion émise par Plateau au sujet des ailes des 
Coléoptères elle doit, me semble-t-il, subir le même sort que celle 
de la plupart des auteurs qui se sont occupés de la question du 
vol. Démentie par l'expérience, elle doit être rayée du domaine des 
vérités entomologiques. La résistance de l'air ne déforme ni ne 
retarde le mouvement des ailes. A l'état normal, la formidable 
puissance motrice renfermée dans le thorax de ces merveilles ailées 
se joue littéralement de cette résistance. L'aile fait un avec son 
moteur, malgré la grande rapidité de ses mouvements. Et pourtant, 
quel organe fragile au toucher! C'est à peine si elle cède légèrement 
dans le retour en arrière où elle a pourtant à vaincre une énorme 
résistance. Quel effort considérable le départ ne demande-t-il pas ! et 
cependant les films qui enregistrent ce départ ne nous montrent pas 
la flexion que le raisonnement nous ferait supposer (*). De plus, la 
surface du voile s'incurve, se creuse toujours du côté de la résis- 
tance. Ceci est bien un mouvement volontaire, car la résistance de 
l'air ne produirait qu'un effet inverse. 

Et si l'on remarque sur les films de mouches, c'est-à-dire d'insectes 
dont les ailes sont largement attachées, de bizarres torsions alaires, 
il est certain que ces mouvements sont volontaires. D'abord, parce 
que le système musculaire thoracique permet cette affirmation; 
ensuite parce que les mouches peuvent exécuter ces torsions au 
repos ( 2 ),et enfin, parce que ces torsions ne se produisent qu'au som- 
met de la boucle inférieure et coïncident avec une augmentation de 



(*) Beaucoup d'ailes sont légèrement plissées en accordéon, ce qui donna lieu à 
la fausse théorie d'ADoiPH, des nervures hautes et basses. Ceci n'est-il pas tout 
simplement, comme chez les végétaux, une merveilleuse adaptation à la résistance 
à la flexion. 

(*) Pour l'observer, il suffit d'avoir la patience de louper une grosse mouche bleue 
au repos, jusqu'à ce qu'elle exécute une de ces fantaisies dont le véritable but 
échappe à notre imagination. 



1 1 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MÀLÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la vitesse de translation et de la vitesse ascensionnelle. Du reste, des 
insectes légèrement anesthésiés par du pyrèthre ou de la benzine 
exécutent des torsions alaires lentes. Ce n'est qu'en temps de tem- 
pête que l'atmosphère remporte la victoire. La force du vent propor- 
tionnellement supérieure à la force motrice du corselet empêche 
l'insecte de voler; s'il le tente il est projeté sur le sol, emporté par 
les tourbillons ou fracassé contre les rochers ( ] ). Si une cause quel- 
conque vient à mutiler les organes du vol, l'insecte ne devient pas 
pour cela le jouet de l'atmosphère ; c'est encore toujours lui qui se 
joue de celle-ci. Les expériences d'ablation détaillées in extenso dans 
la seconde partie de ce travail le démontrent. Un papillon qui a les 
ailes blessées vole encore, un agrion dont on arrache avec précaution, 
la paire d'ailes inférieures, vole encore. Si on lui raccourcit les ailes 
d'un côté, il parvient encore à diriger son vol. 

Or, la force motrice est constante et l'insecte ne peut pas la dimi- 
nuer d'un côté. Pourtant la résistance de l'air ayant beaucoup 
diminué du côté mutilé, par le fait de la réduction de surtace, va 
décaler considérablement le mouvement de ces ailes par rapport à 
celui des autres. Alors, on voit une chose merveilleuse! les ailes 
mutilées arrivées au bas de leur course attendent celles qui ne le sont 
pas, et les ailes remontent ensemble. 

Pour synthétiser la mécanique du vol disons : que le moteur 
produit une force constante, que l'aile se joue de la résistance de 
l'air, que l'insecte se dirige, monte, descend, volte, ralentit son vol 
non pas en appropriant un nombre de coups d'aile déterminé mais 
bien en orientant l'inclinaison de sa lemniscate ( 2 ), en faisant varier 
l'amplitude des oscillations, en orientant et en tordant ses voiles. 

Un film, pris par M r Bull a pu enregistrer les attitudes d'un agrion 



( J ) J'ai pu assister à ce spectacle en Norwège, pendant un séjour à la station 
biologique de Bergen. Par un vent de tempête, sur le Floiffeld, à environ 300 mètres 
d'altitude, les rares bourdons qu'on y rencontrait ne parvenaient pas à voler, ou 
étaient entraînés par les rafales. 

(~) L'abdomen joue certainement ici, le rôle de contrepoids permettant d'obtenir 
l'orientation désirée. 11 est possible que les pattes servent aussi pour l'équilibre. 
Poijadk, après une étude du port de ces dernières pendant le vol, conclut qu'il est 
difficile de leur assigner un rôle quelconque ; les insectes les portant, tous, d'une 
façon différente. 



ANNALLS, XLVI1I (l914). 1 13 

volant vers le haut, mais en arrière. La lecture de ce film montre 
que l'insecte dispose son abdomen de façon à incliner la lemniscate 
jusqu'à lui faire prendre une position voisine de l'horizontale et que 
dans le mouvement d'arrière en avant (c'est-à-dire dans une des 
branches du 8) le voile est pour ainsi dire vertical; l'insecte n'a donc 
pas dû pour cela renverser le sens de ses mouvements alaires, comme 
la logique aurait du nous le faire supposer. 

Avec ces données, il n'est plus difficile de concevoir l'arrêt; il suffît 
que l'insecte lancé oriente horizontalement sa lemniscate en utilisant 
son abdomen comme contre poids et place le voile verticalement 
durant le mouvement arrière avant. 

Il me reste encore à noter un fait que je crois être nouveau. Après 
la copulation au vol, j'ai vu une femelle du genre Libellula, proba- 
blement la depressa continuer à voler sur le dos pendant un temps 
assez long, puis se retourner et se mettre immédiatement à pondre 
en volant ou du moins j'ai supposé que l'insecte pondait car il 
trempait l'extrémité de son abdomen dans l'eau, à intervalles régu- 
liers. C'est avec le plus grand étonnement que j'ai suivi ce vol extra- 
ordinaire. Il était facile de vérifier expérimentalement la possibilité 
de ce vol retourné. Dix fois de suite, j'ai lâché des libellules c? et Ç 
sur leur dos; jamais elles n'ont capoté; les insectes se retournaient 
presque instantanément ; dix fois de suite je les ai projetés assez 
violemment vers le sol dans cette attitude étrange ; toujours, ils se 
sont gracieusement rétablis. Telles sont les conclusions actuelles que 
la lecture attentive et patiente des films cinématographiques a permis 
d'établir. 



DEUXIÈME PARTIE 
LE PTEROSTIGMA 



Les méthodes pour chronophotographier les mouvements rapides 
ne sont pas encore suffisamment perfectionnées pour pouvoir suivi.' 
le vol d'un insecte et pour analyser par quels moyens il se dirij 
pirouette, volte ou modifie sa vitesse de translation. Le pterosHgma, 

Aiiu. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLVIII. 



1 1 4 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

véritable poche située vers l'extrémité de l'aile, est rempli d'un liquide 
qui n'est autre que le sang (*/. Pour se rendre compte de l'existence 
de cette poche il suffît de prendre une aile cTÀeschne, par exemple, et 
d'inciser le pterostigma au moyen d'un fin scalpel ; on parvient alors 
aisément à faire sauter le couvercle de la boîte. Cette poche com- 
munique directement avec le corps par les espaces périt rachéens des 
nervures costales et radiales. Certains Raphidiides fossiles montrent 
nettement cette communication par l'accentuation des nervures qui 
se rendent au pterostigma (fig. 15). Celui-ci ne serait-il pas un organe 
destiné à assurer la stabilité latérale de l'insecte pendant le vol ? 




l'L. 1". - Raphidia erigena Meni.k. — Ambre de la Baltique. 
Figure empruntée à Uerendt. 

Si nous remontons aux premiers auteurs nous trouvons dans 
Chabrier l'opinion suivante : le pterostigma joue le rôle de balancier; 
il se remplit de sang au coup d'aile descendant et se vide au coup 
ascendant. Quoi qu'il en soit si le pterostigma a sur le vol une in- 
fluence quelconque, son ablation doit produire sur ce vol une pertur- 
bation. Partant de ce principe, je me suis livré sur des Odonates à 
une série d'expériences d'ablation pour essayer de découvrir le rôle de 
cette partie de l'aile. J'ai commencé par enlever les pterostigma 
avec un soin extrême en prenant garde de ne point léser le bord 



(') En le laissant se dessécher sur une plaque de verre, il laisse un vernis albu- 
raineux épais; il est alcalin et contient des granulations pigmentées et des cellules 
à mouvements amœboïdes; s'il est verdâtre, c'est grâce à ces pigments granulés 
ijui disparaissent chez l'adulte. 



ANNALES, XLYIII (l914). 115 

antérieur de l'aile; mais je m'aperçus bientôt que ces précautions 
étaient inutiles et que l'ablation de l'extrémité alaire tout entière 
produisait les mêmes effets négatifs. 

Ces expériences, commencées à la station biologique d'Overmeire 
et continuées à l'Institut Marey, à Paris, me permirent de résumer 
comme suit, les résultats obtenus. 

Série A. 

Le sujet d'expérience est un agrion frais et normal, c'est-à-dire 
ayant ses ailes complètes : 

Expérience 1 : L'insecte est lâché à hauteur d'homme, la tête 
orientée vers la lumière, à une distance d'environ 4 mètres de la 
fenêtre : il vole vers la lumière, sans hésitation. 

Expérience 2: L'insecte est lâché sur son dos, les pattes en l'air et 
la tête tournée vers la lumière : instantanément il se retourne et vole 
vers la lumière. 

Expérience 3: L'insecte est lâché sur son dos et la tête tournée 
vers l'obscurité: il se retourne, volte et vole vers la lumière. 

Expérience 4: L'insecte est projeté obliquement vers le sol, dans 
toutes les positions: il se rétablit, remonte et se dirige vers la lumière 
en décrivant une courbe. 

Expérience 5 : L'insecte est posé sur une table : il prend son essor 
et vole vers la lumière. 

Série B. 

Le sujet d'expérience est un agrion fraîchement capturé, vigoureux 
et très vif dont on a enlevé les quatre ptérostigma en tranchant 
simplement les extrémités alaires. 

Expérience 1 : L'insecte est lâché à hauteur d'homme, la tête 
orientée vers la lumière à une distance d'environ 4 mètres de la 
fenêtre; il vole sans hésitation vers la lumière, sans aucune pertur- 
bation appréciable. Son vol ne diffère aucunement de celui de l'agrion 
normal de la série A, exp. 1. 

Expérience 2 : L'insecte est lâché sur son dos, les pattes en l'air et 



1 i 6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

la tête tournée vers la lumière: instantanément il se retourne et vole 
- la lumière, comme le ferait le sujet normal. 

Expérience 3: L'insecte est lâché sur son dos, et la tête tournée 
vers l'obscurité: il se retourne, volte et vole vers la lumière. 

Expérience 4: L'insecte est projeté obliquement vers le sol, dans 
toutes les positions il se rétablit, remonte et se dirige vers la lumière 
en décrivant une courbe. C'est à peine si on peut percevoir uue 
hésitation dans ses attitudes, un heurt dans ses évolutions. 

Expérience 5- L'insecte est posé sur une table: il hésite à prendre 
son essor; on le provoque en l'agaçant ; son départ est normal. 

Série C. 

Le sujet d'expérience est un agrion très vivace dont on a enlevé 
le ptérostigma à l'aile antérieure droite et à l'aile postérieure gauche. 

Expérience 1 : Aucune perturbation dans le vol. 

Toute une série d'autres expériences, toujours répétées dans le même 
ordre, qui consistèrent soit à enlever les deux ptérostigma des ailes 
antérieures ou bien ceux des ailes postérieures, soit les deux ptéros- 
tigma d'un seul côté, donnèrent invariablement le même résultat. On 
peut même enlever complètement une paire d'ailes; le vol subsiste 
encore, quoique affaibli. Toutes ces expériences d'ablation faites en 
laboratoire, furent répétées en plein air, à l'étang de Villebon (bois 
de Meudon) sur de grandes libellules, à vol puissant (Libellula 
depressa L; hbeUula qmdrimaculata L; et Anax parthenope de 
Selys). 

J'ai pu suivre leur vol dans un rayon d'environ 50 mètres. Je n'ai 
pu observer aucune anomalie, aucune hésitation dans le vol de ces 
anisoptères mutilés qui sont littéralement haletants quand on les cap- 
ture. Ces séries d'expérience nous montrent non seulement, qu'après 
l'ablation de cette partie de l'aile, l'insecte conserve la faculté de 



ANNALES, XLVI1I (l9U). t 17 

voler (expériences 1), mais aussi celle de se diriger à sa guise. On 
a beau le lâcher dans les positions les plus invraisemblales, toujours 
il retrouve son orientation normale, jamais il ne capote (expériences 2, 
3, 4). Enfin, il peut encore prendre son essor (expériences 5). 

L'ablation des pterostigma n'amenant aucune perturbation dans 
le vol, on peut donc conclure, me semble-t-il, que ce ne sont ni des 
organes stabilisateurs proprement dits, ni des organes statiques aver- 
tissant l'insecte de la position dans laquelle il se trouve ( ] ). Du reste, 
la force que pourrait engendrer une quantité de liquide renfermé au 
bout de l'aile, dans le pterostigma, ne pourrait pas avoir une influence 
sur le vol, bien que le bras de levier soit assez long, car cette force 
ne me semble pas du même ordre de grandeur que la force motrice 
développée par le coup d'aile. Une gouttelette de baume du Canada 
ou de cire déposée sur le pterostigma ne gêne aucunement les mou- 
vements alaires. De plus, des expériences cinématographiques ne me 
permirent pas d'enregistrer des perturbations dnns le vol des agrions 
privés de leur pterostigma. 

— Cette première hypothèse d'organe stabilisateur écartée, il m'en 
restait une autre : celle du « coup de bélier ». 

J'ai cru longtemps que, pendant le vol, l'aile subissait dans ses ner- 
vures ou plutôt dans les espaces péritrachéens de ses nervures, une 
pression sanguine provoquant une turgescence favorable à sa rigi- 
dité! Cette poche, en communication directe avec les nervures, aurait 
peut-êlre pu servir à amortir le choc provoqué par la brusque in- 
jection du sang, lors des premiers battements alaires; elle aurait 
ainsi réalisé un dispositif utilisé par les ingénieurs ( f ). Diverses expé- 
riences entreprises pour confirmer cette hypothèse m'ont donné un 
résultat négatif et m'ont forcé à l'abandonner ( :i ). 



(*) Depuis le beau travail de M' le D' Walter-Baunackb nous savons que les 
trois paires de faux stigmates abdominaux de la nèpe cendrée, sont des organes 
statiques permettant à l'animal de s'orienter pendant ses évolutions s«>us l'eau. 

(*) Ceux-ci, pour amortir ce qu'ils appellent le coup de bélier. 
produit par la brusque injection d'u 'liquide, dû rentable* poches 

sur le parcours des tuyaux ou aux extrémités de ceux-ci. 

( 3 i Ces expériences se trouvent reproduites, ; <i ■ . dans d sur la 

circulation «1 dans les aile* de* insectes A\\. Sa Ent. Bblg., t. LVII, 19 



i 1 8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Une tipule, une libellule à laquelle on tranche vivement l'extrémité 
d'une aile pendant que celle-ci exécute ses vibrations ne montre pas 
de fortes gouttes se formant instantanément à l'extrémité des nervures 
tranchées, ce qui indiquerait une pression. 

L'expérience suivante montre, du reste, à toute évidence, que le 
sang n'est pas sous pression dans l'aile de l'insecte volant. 

On tranche l'extrémité d'une aile d'agrion et on fait sortir le sang 
des nervures en la comprimant, puis on fait vibrer l'aile; ce petit 
manège terminé, on ne trouvera pas dans cette aile du sang nouvel- 
lement arrivé. La rigidité de l'aile pendant le vol n'est donc pas due 
à une turgescence sanguine, mais bien uniquement à la forte chiti- 
nisation des nervures, surtout celles du bord antérieur et au plis- 
sement de i aile en accordéon. 

Néanmoins sans pression sanguine le coup de bélier pourrait 
encore se produire. En effet, les nervures qui sont comparables à des 
tubes creux contiennent du sang. La force centrifuge chasse un 
liquide vers f extrémité d'un tube si celui-ci est animé d'un mouve- 
ment de va-et-vient autour d'une de ses extrémité fixes. 

Donc, le sang dont la présence est incontestable dans les espaces 
péri-trachéens des nervures devrait être violemment projeté vers 
l'extrémité de l'aile, par l'effet de la force centrifuge. Mais ceci n'a 
pas lieu ; tout simplement parce que la capillarité vainc la force cen- 
trifuge. Parfois cependant, cette dernière l'emporte chez les insectes 
dont la fréquence des battements alaires est très élevée; c'est ce qui 
explique que, si l'on fait vibrer l'aile sectionnée d'une grosse mouche 
à viande, on constate au repcs, que l'aile est littéralement écla- 
boussée par le sang sorti des nervures tranchées. Mais, précisément 
ces mouches n'ont pas de pterostigma. L'hypothèse du coup de bélier 
doit donc être rejelée. 

N'y aurait-il pas un rapport entre le stigma et la métamorphose 
des ailes? Le fourreau nymphal d'une libellule est long, de quelques 
millimètres; son aile déployée acquiert une longueur de 40 milli- 
mètre?. Ne serait-ce pas un endroit où se ferait l'accumulation de 
résidus existant entre les deux feuillets alaires et permettant ainsi le 
parfait développement de l'aile? Cette hypothèse également, doit être 
rejetée, car on trouve des traces de pterostigma chez les jeunes larves 



ANNALES, XLYI1I (i 



119 



alors que les ailes sont en formation comme le montre la photo- 
graphie 1 de la planche VII. 

Il est à remarquer que beaucoup d'ailes membraneuses présentent 
des épaississements chitineux et que ceux-ci se produisent principa- 
lement aux endroits où l'aile doit se plier. Il suffit d'examiner les 
ailes inférieures d'un dytique ou d'une forficule pour en être con- 
vaincu (*). C'est en réfléchissant à ces structures que l'hypothèse 
suivante m'est venue à l'esprit : le pterostigma ne serait-il pas une 
ancienne trace d'articulation alaire et le nodus ne lui serait-il pas 
analogue? Mais on ne trouve pas trace de pterostigma chez les Paléo- 
dyctioptères et les Protodonates, Ceux-ci ne repliaient certainement 
pas leurs ailes. Le pterostigma des Odonates qui dérivent de ces 
groupes fossiles ne peut donc pas être une trace d'articulation. La fi- 
gure 16 montre le pterostigma et les pièces chitineuses d'un Dytique. 




Fig. 16. — Pterostigma de Dystiscus marginalis. 

Pt = Pterostigma. — p = Pli alaire. — c = Épaisissemem chitineox. 

La figure 17 montre ce pterostigma agrandi et ouvert d'un coup 
de scalpel. 




17. — Pter de Dyst\ rginaiis. 

Incision au scalpel permet «le voir l'iiypodorine alaire inférieur. 



(') Parmi les coléopt rtains staphylin -a. par exempL 

trent un pterostigma parfaitement net. 



120 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Chabrier croyait que cette poche se remplissait de sang ( l ) pendant 
le vol, que ce gonflement dépendait de la volonté de l'insecte et que 
paï conséquent ce dernier pouvait à sa guise faire varier la position 
de son centre de gravité et maintenir ainsi son équilibre. La figure 18 a , 
reproduisant un dessin original, nous montre le pterostigma aplati. 
La mince membrane de cette poche n'est pas appliquée contre la 
paroi chitinisée de l'aile: c'est une coupe de l'aile au repos. La 
figure 18 b nous la schématise en activité. Le pterostigma y est 
turgescent ( l ). 




l * 

,18. — Figure empruntée à Chabrier, 

Toutes ces hypothèses écartées, il n'en reste, me semble-t-il, plus 
qu'une seule, celle d'un organe sensoriel, car il est évident que le 
pterostigma ne peut pas être un organe rudimentaire, puisqu'il ne 
se rencontre pas chez les formes primitives. L'expérience suivante 
semble appuyer cette hypothèse. Les larves d'Anthrènes s'attaquent 
au pterostigma et laissent les autres parties de l'aile intactes. J'ai 
mis en présence des ailes de Libellules et des larves d'Anthrènes. 
Les pterostigma ont été dévorés. L'examen microscopique et la 
méthode des coupes ont pu me montrer certaines particularités 
venant confirmer cette hypothèse. L'hypoderme alaire composé d'une 
seule couche de hautes cellules est beaucoup plus épais en cet endroit ; 
on y rencontre une multitude de trachéoles. J'ai pu réussir à micro- 
photographier un pterostigma ouvert de façon à mettre en évidence 
certaines particularités de structure (planche VII, fig. 2). 

Mais tout ceci sort du cadre de la physiologie expérimentale. Ces 
recherches appartiennent au domaine de l'histologie. J'ai pu 
démontrer au cours d'un travail précédent ( 2 ) que l'aile n'est pas un 



(') Ce liquide n'est pas uniquement du sang, mais bien un mélange de sang et 
de corps graisseux. HoFBAUEB a pu mettre en évidence, dans les ailes et les élytres 
des coléoptères, une série de glandes déversant leurs produits dans les espaces péri- 
trachéens du bord antérieur de l'aile. 

? X (es sur la circulation du sdng dans les ailes des insectes (Ann. Soc. Ent. 
Belg., t. LVH. 1913). 



ANNALES, XLYIII (l914). 121 

organe mort et desséché, comme le pensait J.-II. Comstock et J.-G. 
Needham, mais bien un organe vivant et sensible. Il y a dans les ailes 
de beaucoup de phryganes cT de véritables poches tapissées de poils 
sensoriels. R. Vogel a pu mettre en évidence dans les ailes de 
papillon des cellules sensorielles notamment des organes chordotonaux. 
Enfin, les ailes contiennent des nerfs longeant les trachées. C'est un 
fait incontestable. M r Ch. Janet nous les montre en coupe dans l'aile 
du frelon. J'ai eu l'occasion d'observer la circulation du sang dans les 
organes du vol. Il est logique d'admettre que celte circulation est 
destinée à aller nourrir les éléments nerveux et sensoriels qui se 
rencontrent dans l'aile. En tenant compte de toutes ces considérations, 
il me semble que l'on peut conclure que le pterostigma est propable- 
ment un organe sensoriel. C'est peut-être un organe d'orientation, un 
appareil d'audition ou un organe d'odorat sexuel. A moins que ce ne 
soit un organe avertissant l'insecte de l'état atmosphérique ou un 
appareil récepteur destiné à enregistrer certaines sensations qui nous 
échappent totalement. 

En tout cas, ce n'est certainement pas un organe stabilisateur 
comme j'ai été longtemps tenté de le croire. Les expériences entre- 
prises pour le démontrer ont été suffisamment concluantes, me 
semble-t-il, pour m'obliger à abandonner cette hypothèse. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES 

I. — Les ailes sont des organes mus par un moteur de force 
constante; en activité leurs extrémités décrivent des lem- 
niscates. 

II. — Dans la translation normale, l'abaissement de l'aile pendant 
lequel le voile est sensiblement horizontal, engendre une 
force ascendante. Lelèvementde l'aile pendant lequel le voile 
est sensiblement vertical, engendre une force de trans- 
lation horizontale. Ainsi s'explique le départ sinusoïdal de 
l'insecte. 

III. — La résistance de l'air est incapable de modifier notablement 
la forme des voiles. L'aile se joue de l'air. 



1 85 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

IV. — Les mouvements alaires tendent toujours à conserver leur 
isochronisme. 

V. — L'arrêt ne s'obtint pas en renversant le sens du mouvement, 
mais bien en modifiant l'orientation du plan d'inclinaison 
de la lemniscate et l'orientation des voiles. 

VI. — Le pterostigma n'est pas un organe stabilisateur, mais proba- 
blement un organe sensoriel de fonction inconnue. 

VII. — Les divers mouvements des ailes : l'amplitude de leurs vibra- 
tions, l'obliquité du plan d'oscillation I 1 ), i'orientation et 
la torsion des voiles sont dus à des mouvements muscu- 
laires et volontaires de l'insecte; ceux-ci assurent son équi- 
libre et sa direction. 



Avant de terminer, qu'il me soit permis de remercier chaleureuse- 
ment M r L. Bull, de l'aimable accueil qu'il me fit à l'Institut Marev et 
surtout de rendre hommage aux trésors de son inépuisable ingéniosité 
technique. 



([) L'obliquité désirée est obtenue chez la plupart des insectes par des mouvements 
musculaires modifiant la position de l'abdomen, et si la taille de la guêpe des apo- 
crites est une adaptation primaire à la tarière, elle est certainement une adaptation 
secondaire à la direction du vol des Hyménoptères. 



ANNAi.KS, XLVIIi (l9U). 123 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



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EXPLICATION DES PLANCHES 



Planche VI 

1. — Reproduction d'un agrandissement fait par M r L. Rull 

Cette reproduction synthétise une des attitudes les plus caractéristiques du vol 
d'un Agrion. Coup d'aile ascendant : voiles verticaux; valeur propulsive. 

2. — Reproduction d'un agrandissement fait par M r L. Bull 

Cette reproduction saisit également une attitude très caractéristique du vol d'un 
Agrion. Coup d'aile descendant : voiles horizontaux; valeur ascensionnelle. 

3. — Reproduction d'un agrandissement fait par M r L. Bull 

Ce chronophotogramme montre nettement la torsion alaire d'une mouche au vol, 
pendant le retour de l'aile en arrière. Cette torsion n'est pas due à la résistance de 
l'air. Elle est voulue par la mouche et résulte d'une action musculaire. Rétablissement 
d'équilibre. 

Planche VII 

1 . — Fourreau alaire d'une jeune larve à* Agrion pulchellam van der Lind. 

(Microphotogramme d'une préparation montée à la méthode formol-glycérine.) 

Longueur du fourreau alaire : 4 millimètres. Pour montrer 

le pterostigma déjà en formation. 

2. — Microphotogramme du pterostigma d'une aile d' Agrion 

(jeune imago). 

L'hypoderme alaire supérieur a été rabattu. 



ÉVOLUTION DES STIGMATES BRANCHIAUX 
CHEZ LES ASCIDIES DU GENRE CORELLA 

Par Marc de SELYS-LONGCHAMPS 



En 1901, j'ai publié ( l ) une étude sur le développement du sac 
branchial de Corella parallelogramma, étude faite sur des matériaux 
que j'avais recueillis sur les côtes de Norvège. Il n'est pas à ma con- 
naissance qu'aucune autre donnée ait jamais été fournie par d'autres 
auteurs sur cette question spéciale (bien qu'une confirmation impli- 
cite de mes résultats vienne d'être donnée par Huntsman f), Corella 
étant citée par cet auteur au nombre des formes chez lesquelles il a 
pu vérifier les observations de ses devanciers) ; et je l'avais moi-même 
perdue de vue. lorsque, récemment, j'ai eu entre les mains deux 
Corelles antarctiques, provenant de l'expédition de la Belgica en 1 897- 
1899. Ces Corelles, ainsi que les autres Tuniciers de la même pro- 
venance, avaient été étudiées par mon regretté et vénéré maître, 
Ed. Van Beneden, qui en avait fait faire nombre de croquis et de 
dessins, sans toutefois en avoir rédigé la description, au moment où 
une mort prématurée l'enlevait. Ces deux Corelles, représentées par 
un exemplaire unique chacune, ont été dernièrement décrites ( 3 j par 
moi sous les noms de Corella Benedeni et Corella Dohmi. Elles sont 
extrêmement différentes l'une de l'autre, notamment par la constitu- 
tion de leur branchie, et il m'a paru intéressant de revenir sur cette 
question un peu plus longuement que je ne pouvais le faire dans les 



l 1 ) M. DE Selys-Longchamps, Étude du développement d<' la branchie cfaf 
« Corella », avec une note, etc. (Arch. de Biologie, t. XVII, p. 073, 1901). 

(') A. -G. Huntsman, Protostigmata in Ascidians (Proc. Roy. Soc. [Ser. B ], 
vol. 86, n°589, 19)3). 

( 3 ) "j- Ed. Van Beneden et M. de Selys-Longciiamps, Tuniciers. Caducichordata 
(Résultats du Voyage du S. Y. Behjica en 1897-1898-IS99; fascicule 1913). 



1 28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QLE HT MAUCOI.OGIQLE DE BELGIQUE. 

-ultatsdela nBelgiea ». Pourtant, la présente communication est loin 
de pouvoir envisager la question avec toute l'ampleur que je voudrais. 
Je n'ai, en effet, jamais eu de matériaux suffisants que d'une seule 
espèce, C. paralleloijramma, et ne connais, en outre, pour les avoir 
eues en mains, que les deux nouvelles espèces antarctiques, repré- 
sentées par un seul exemplaire chacune. Eu fait, c'est uniquement la 
connaissance approfondie que j'avais pu acquérir de la branchie de 
la première espèce qui m'a permis de déchiffrer le même organe chez 
les deux autres espèces; tout en me faisant vivement regretter de ne 
pas avoir de matériaux d'une série d'autres formes, dont les descrip- 
tions publiées étaient insuffisantes pour une comparaison aussi précise 
que celle à laquelle j'aurais voulu me livrer. 

Je n'ai aucun fait nouveau à apporter sur les premiers stades de 
l'évolution des stigmates; toutefois, je crois qu'il est nécessaire, pour 
l'intelligence de ce qui suivra, de résumer rapidement les faits acquis 
de mon ancienne étude chez C. parallelogramma. 

Comme chez toutes les Ascidies simples étudiées à ce point de vue, 
les premiers stigmates branchiaux qui apparaissent chez Corella sont 
des fentes allongées perpendiculairement à l'endostyie, ce qui revient 
à dire qu'elles sont transversales par rapport à l'axe antéro-postérieur 
du pharynx. Ces premiers stigmates, je continuerai à les appeler 
protostigmates, nom qui a l'avantage de ne pas préjuger de leur 
signification morphologique. Chez Corella, comme chez Ascidiella, 
Ciona et Molgula, il se forme six de ces protostigmates de chaque côté 
de la branchie et ces six résultent deux à deux, par un processus 
dont la modalité varie légèrement d'un type à l'autre, de trois per- 
forations seulement, dont chacune, après s'être allongée en un proto- 
stigmate primaire, se subdivise en deux protostigmates secondaires. 
Je crois qu'il est absolument inopportun de décorer les protostigmates 
primaires du nom de « fentes branchiales », étant donné qu'il est au 
moins douteux qu'ils aient cette valeur. Ce doute se justifie quand on 
se souvient avoir vu, il y a quelques années, deux auteurs tirer 
simultanément, et des mêmes faits, la conclusion, l'un, que les trois 
protostigmates primaires représentent des fentes branchiales, l'autre, 
que ces protostigmates n'ont rien de commun avec des fentes bran- 
chiales, dont il n'existerait qu'une paire chez les Tuniciers. 



ANNALES, XLVIII (l914). 12^ 

Il se forme donc, chez Corella, six protostigmates secondaires, 
allongés perpendiculairement à l'endostyle, et cela sur chaque face 
de la branchie, donc six paires de protostigmates. Mais, les deux faces 
de la branchie se développant d'égale façon, nous n'envisagerons, 
pour simplifier, que l'évolution d'une seule face, et nous supposerons 
que ce soit la face gauche d'une Corelle reposant sur son endostyle, 
et regardant à gauche, c'est-à-dire que le côté ventral de la branchie 
sera en bas, le bord antérieur, marqué par le sillon péricoronal, 
étant à gauche. 

Une fois les six protostigmates secondaires formés, et ce de trois 
perforations seulement, toute l'évolution de la branchie consiste en 
des subdivisions des orifices existants. Par deux divisions successives, 
chacun des protostigmates se partage en quatre tronçons égaux 
affectant la forme de croissants verticaux ; j'entends par là que la 
corde unissant les deux cornes de l'arc est perpendiculaire à l'endo- 
style, que nous avons placé horizontalement. Les croissants des proto- 
stigmates d'ordre impair sont à concavité postérieure, tandis que la 
concavité des croissants résultant des protostigmates d'ordre pair est 
ouverte en avant. A ce stade donc, caractérisé par l'existence de six 
rangées de quatre croissants verticaux, on reconnaît encore, mais 
oour la dernière fois, que les six rangées transversales sont, en 
îealité, groupées deux à deux, chacun de ces couples représentant le 
produit de la subdivision d'un protosligmate primaire. 

Chacun des croissants accentue fortement sa courbure, au point 
de prendre la forme d'un G très fermé, et chacun se coupe ensuite 
en deux parties égales, représentant d^ormais (U>* croissants hori- 
zontaux, à concavité alternativement ventrale et dorsa 1 »-, les deux 
croissants horizontaux qui résultent du partage d'un même croissant 
vertical formant naturellement un couple d'éléments se regardant par 
leur concavité. Ceci nous donne un stade à six rangées de huit crois- 
sants horizontaux. 

Les croissants horizontaux, à leur tour, deviennent de plus en 
plus arqués, et puis se scindent en deux moitiés égale*, d'où 
dédoublement de la rangée transversale en deux rangées de crois- 
sants verticaux, ce qui amène un stade à dôme rangées de huit 
croissants verticaux. 

Ai.u. So<\ Zool. tt Mulae. Belg., (. XLVIIT. y 



4 30 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl h ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

Ces dédoublements, alternativement des croissants dans les ran- 
gées et des rongées elles-mêmes, se reproduisent un certain nombre 
de fois, de manière à produire ensuite un stade à douze rangées de 
seize croissants horizontaux, puis un stade à vingt-quatre rangées 
de seise croissants verticaux, puis encore un stade à vingt-quatre 
rangées de trente-deux croissants horizontaux. A ce moment, les 
deux cornes de chacun de ces croissants s'enroulent fortement en 
dedans, de telle sorte que, lorsque ces croissants se scir.deront à 
leur tour en deux parties égales, chacune d'elles représentera, non 
plus un croissant vertical, mais une spirale stigmatique à son de but, 
spirale dont le bout externe, résultant de la scission, est naturelle- 
ment dirigé horizontalement, c'est à-dire parallèlement à l'endo- 
style. On voit immédiatement que deux spirales voisines quel- 
conques, qu'on les suive dans l'ordre transversal ou dans l'ordre 
longitudinal, sont de sens inverse. Il se forme donc, du moins théo- 
riquement, quarante-huit rangées de trente-deux spirales chez Corella 
paraîlelogramma. Mais, en fait, chez cette espèce, les divisions des 
divers éléments stigmatiques ne se font pas toujours avec un syn- 
chronisme parfait; et il est rare, surtout sur les stades un peu 
avancés, de ne pas rencontrer des éléments restés en arrière, tandis 
que d'autres peuvent avoir subi la division suivante avant leur tour; 
cela revient à dire qu'il se produit un certain chevauchement des 
stades successifs. 

La régularité de la branchie est pourtant encore très grande 
chez C. paraîlelogramma au moment de la formation des spirales ; 
mais cette régularité est ultérieurement fortement altérée, par 
suite de la formation de spirales intercalaires, processus dans lequel 
je n'ai pu reconnaître aucune loi chez cette espèce, de telle sorte 
que les branchies d'individus âgés montrent d'innombrables spirales 
fort embrouillées, au milieu desquelles il n'est plus guère possible de 
reconnaître un plan d'ensemble. C'est à tel point que, quoique 
sachant que la branchie résulte, en dernière analyse, de la subdivi- 
sion de six protostigmates, il m'a été impossible de retrouver avec 
certitude la trace de cette subdivision en six zones sur des branchies 
adultes de C. paraîlelogramma. 

Les deux nouvelles Corelles de la Belgica diffèrent notablement 



ANNALES, XLVII1 (l914)« 131 

par leur branchie, non seulement entre elles, mais aussi de G, parai- 
lelogramma, et ce tout particulièrement par la façon dont se con- 
duisent les spirales sligmatiques : chez Tune, G. Benêdeni, les 
spirales, une ibis formées, ne se multiplient plus, et l'accroissement 
de la branchie est réalisé par le développement de plus en plus grand 
que prennent les spirales; chez l'autre, C. Dohmi, au contraire, les 
spirales primitives donnent naissance à des spirales intercalaires, et 
cela avec une régularité assez grande pour qu'une spirale soit, en fin 
de compte, remplacée par quatre, dont trois nouvelles; nous verrons 
tantôt comment. 

La branchie de C. Benêdeni est dune régularité admirable. Sa 
forme est très sensiblement carrée, la hauteur — distance dorso- 
ventrale — étant égale à la longueur de l'organe. Bien que l'exem- 
plaire unique soit de grande taille, la branchie mesurant environ 
20 millimètres de côté, on reconnaît facilement, à la loupe, que 
cinq sinus transverses équidistants, plus marqués que les auti 
subdivisent la branchie en six zones situées à la suite les unes des 
autres, ce qui trahit l'origine de toute la branchie aux dépens de 
six protostigmates, origine que, ainsi que je le disais plus haut, on 
ne peut plus reconnaître dans la branchie de C. parallelogramma, 
quand celle-ci est âgée. 

Il est facile de faire, sur la branchie de C. Benêdeni, le compte 
des spirales stigmatiques, celles-ci étant disposées avec une régu- 
larité complète, en rangées transversales, les différents éléments des 
rangées successives se correspondant d'ailleurs si exactement dans le 
sens de la longueur que l'on peut aussi distinguer des rangées lon- 
gitudinales; mais nous savons, par l'histoire de la branchie de 
C. parallelogramma, que ce sont les rangées transversales qui 
importent ici. On compte, chez C. Benêdeni, vingt-six rangées de 
vingt-six spirales chacune, les deux zones extrêmes, la première et 
la sixième, comptant cinq rangées de spirales, tandis que les 
quatre zones moyennes ne comprennent chacune que quatre rangées 
de spirales. 

On ne peut évidemment pas faire l'histoire complète de l'évolution 
de la branchie de C. Benêdeni sur l'exemplaire unique connu de cette 
espèce, mais les faits acquis du développement chez C. parallelo- 



4 32 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

gramma sont assez précis pour nous permettre, par analogie, d'in- 
férer ce que doivent être les stades principaux chez C. Benedeni. 
Chez cette espèce, nous devons tout d'abord admettre que le nombre 
de vingt-six rangées transversales de spirales est dû à la formation, 
dans les deux zones extrêmes de la branchie, d'une rangée supplé- 
mentaire de spirales, ayant amené l'existence, dans ces deux zones 
extrêmes, de cinq rangées au lieu des quatre qui constituent chacune 
des quatre zones moyennes. De même, si nous comptons vingt-six 
spirales par rangée, c'est à n'en pas douter par suite de la formation 
de spirales supplémentaires aux deux extrémités — dorsale et ven- 
trale — de chacune des rangées transversales. Il y aurait eu, sur 
tout le pourtour de la branchie, Une prolifération un peu plus active 
des stigmates, en ce sens que tous les stigmates confinant au bord de 
l'organe, auraient, à un moment donné — à peu près sûrement au 
moment où ils affectaient encore la forme de croissants — subi une 
bipartition supplémentaire. Le stade auquel se trouve notre branchie 
de C. Benedeni doit donc être considéré comme étant un stade à 
vingt-quatre rangées de vingt quatre spirales. 

On voit que le nombre des spirales dans les rangées est égal au 
nombre des rangées lui-même, et ce fait, en rapport avec la forme 
carrée de la branchie, distingue C. Benedeni de G. parallelogramma, 
chez laquelle le nombre des spirales dans les rangées transversales 
n'est que les deux tiers du nombre de ces rangées. Aussi faut-il 
admettre que si, fait constaté, chez C. parallelogramma, les proto- 
stigmates ne se divisent, chacun, qu'en quatre tronçons, chez 
C. Benedeni il y aurait subdivision des protostigmates en six tronçons. 
Ainsi, le premier stade à stigmates en croissants étant de six rangées 
transversales de quatre croissants chez l'espèce européenne, le stade 
correspondant doit être, chez l'espèce antarctique, de six rangées de 
six croissants. 

La figure du texte ci-après donne, d'une manière générale, le 
schéma du développement de la branchie chez Corella. La figure 
montre une branchie vue par le côté gauche, face externe; elle est 
limitée en bas par l'endostyle et vers la gauche par le sillon périco- 
ronal. Le bord dorsal correspond à la limite supérieure, tandis que 
l'extrémité postéiieure est à droite. On a supposé que les six zones 



ANNALES, XLVIII (l»Ji). 



133 



branchiales, correspondant chacune à l'un des protostigmates secon- 
daires, sont d'autant plus évoluées qu'elles sont plus antérieures, de 
telle sorte que Ton ait en même temps tous les stades de l'évolution 
(ce qui n'est, pas le cas chez Corella, mais bien chez Styelopsis). De 




cette façon, le protostigmate VI est représenté encore indivis, allongé 
transversalement (en 1) ; le protostigmate V est subdivisé en deux 
parties égales (en 2) ; le protostigmate IV (en 3) est remplacé par 
les produits de sa subdivision, quatre croissants verticaux à concavité 
antérieure (vu qu'il s'agit d'un protostigmate d'ordre pair). A la place 
du protostigmate III (en 4) se voit une rangée de huit croissants 
horizontaux, dérivant deux à deux des croissants verticaux, le couple 



134 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

le plus dorsal laissant encore reconnaître son origine aux dépens d'un 
unique croissant vertical, tandis que l'élément le plus ventral est déjà 
sur le point de subir la subdivision suivante, qui lui substituera deux 
croissants verticaux. 

Dans la zone branchiale dérivée du protostigmate II (en 5) se 
trouvent maintenant deux rangées de huit croissants verticaux, le 
plus dorsal de ces éléments étant présenté comme un peu en retard 
dans sa formation, tandis que le plus ventral de la rangée antérieure 
est supposé subir déjà la bipartition suivante. 

Dans la zone branchiale dérivée du protostigmate I, enfin, on 
voit (en 6), dans la moitié postérieure — à droite — la rangée 
transversale de seize croissants horizontaux dérivant de l'une des 
rangées de huit verticaux du stade précédent, tandis que l'on voit, 
dans la moitié antérieure, la formation des spirales aux dépens de 
ces croissants horizontaux. 

La figure schématique que nous venons d'examiner s'écarte de ce 
qui est réalisé chez C. parallelogramma en ce que, chez celle-ci, les 
spirales ne se forment qu'après l'intervention de deux bipartitions de 
plus de la part des croissants stigmatiques que le schéma n'en repré- 
sente, de telle sorte que, chez cette espèce, les spirales apparaissent, 
dans chacune des six zones branchiales, au nombre de huit rangées 
de trente-deux, au lieu de quatre rangées de seize que montre le 
schéma. Ce schéma s'écarte, d'autre part, de ce qui doit se produire 
chez C. Beneàeni, en ce qu'il ne montre, dans chaque rangée 
transversale, les éléments qu'en des nombres multiples de quatre, 
tandis qu'il doit s'agir de multiples de six chez C. Beneàeni, de telle 
sorte que, chez cette espèce, les spirales apparaissent bien, dans 
chaque zone branchiale, par quatre rangées transversales à la fois, 
mais au nombre de vingt-quatre dans chaque rangée, au lieu de seize 
que montre le schéma. 

Le nombre de bipartitions des stigmates en croissants — alterna- 
tivement verticaux et horizontaux — est donc moindre chez C. Bene- 
àeni que chez C. parallelogramma, ce qui revient à dire que la 
formation des spirales est plus précoce chez celle-là que chez celle-ci. 
La formation des spirales pourrait d'ailleurs intervenir plus tôt 
encore; et cela dès le stade où chacune des six zones branchiales 



ANNALES, XLVIII (l9U). 13o 

renferme huit croissants horizontaux, ce qui amènerait la constitu- 
tion, dans chacune des six zones, de deux rangées transversales de 
huit spirales, mais, en fait, on ne connait pas d'espèce chez laquelle 
ce phénomène soit aussi hâtif. Chez les espèces étudiées, les spirales 
ne s'établissent qu'au moment où les croissants qui leur donnent nais- 
sance sont déjà nombreux, et l'accroissement de la branchie, à partir 
du moment où les spirales sont formées, ne se fait plus par multipli- 
cation des éléments stigmatiques, mais bien par accroissement des 
spirales, qui s'étendent en augmentant le nombre de leurs tours, le 
bout externe de la spirale restant en place. Le stigmate unique, dont 
la spirale était primitivement constituée, ne reste d'ailleurs généra- 
lement pas continu, mais se scinde en deux ou plusieurs parties dis- 
posées à la suite les unes des autres dans la spirale ; et cette scission 
n'a d'ailleurs, apparemment, pas d'autre but que de consolider la 
spirale, qui n'en reste pas moins un ensemble indivis. 

Chez Corella Benedeni, ainsi que nous l'avons vu, les spirales, une 
fois formées, paraissent bien ne plus faire que grandir. Il semble 
bien qu'elles ne se multiplient pas, et que leur nombre doit donc 
rester ce qu'il est d'emblée : dans chacune des six zones, quatre 
rangées de vingt-quatre spirales, soit, pour chaque face de l'animal, 
vingt-quatre rangées de vingt-quatre spirales; avec cette particula- 
rité qu'il y a dû y avoir, sur tout le pourtour de la branchie, une 
prolifération des éléments stigmatiques, en vertu de laquelle le 
nombre réel des spirales est de vingt-six rangées de vingt-six 
éléments. 

Je n'ai vu, dans l'exemplaire unique de C. Benedeni actuellement 
connu, que de très faibles indications d'un phénomène très, accentué 
chez C. parallelogramma ainsi que chez l'autre espèce nouvelle, 
C. Dohrni, je veux parler de la multiplication des spirales, par 
intercalation de spirales nouvelles, issues des spirales primain 

Chez C. parallelogramma, ainsi que je l'ai rappelé, cette interca- 
lation de spirales nouvelles paraît se faire d'une façon tirs désor- 
donnée, au point que, chez les individus âgés, la régularité e1 même 
Thexamérie de la branchie sont fort compromises. Mais, chez 
C. Dohrni, par contre, la multiplication des spirales se fait d'une 
façon relativement régulière, à tel point qu'une spiral»' primitive 



1 36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

finit par être dédoublée et même « quadruplée », et cela suivant un 
processus fort simple en somme, dont la ligure du iexte donne le 
schéma. 




<g)C<2)@(3) 



En 1 se trouve la spirale primaire, dont le bout externe, dirigé 
horizontalement — c'est-à-dire dans le sens antéro-postérieur — a 
jusqu'à présent constitué le point fixe, l'enroulement s'étant fait vers 
le dedans et non vers le dehors. 

A un moment donné, le bout externe de la spirale primaire 
s'incurve en crochet, en sens inverse de l'enroulement de la spirale, 
comme on le voit en 2 sur le schéma, et la branche horizontale de 
la spirale primaire ne tarde pas à se séparer du restant de la spiraie. 
C'est ce que montre également le stade 2 du schéma. 

Non seulement l'ancien bout libre du stigmate ainsi séparé, qui 
avait déjà commencé à s'incurver, mais aussi le nouveau bout de ce 
stigmate, s'enroulent symétriquement; et, de même, le nouveau bout 
libre de la spirale primaire s'enroule à son tour, comme on le 
constate en 3 sur le schéma. 

Le schéma montre, d'ailleurs, dune façon suffisamment claire la 
suite du processus, et l'on voit en 4 que le stigmate séparé au stade 2 
a donné deux nouvelles spirales, tandis que la spirale primaire 
donnait de son côté, aux dépens de sa nouvelle extrémité libre, une 
nouvelle spirale encore. On constate, au stade 4 du schéma, que la 
spirale primitive, bien que scindée à deux reprises, est plus déve- 
loppée que les spirales de nouvelle formation, mais celles-ci ne 
tarderont pas à s'étendre au point de devenir semblables à l'élément 



ANNALES, XLYIIl (l9U). 137 

dont elles sont issues, et plus rien ne permettra, dès lors, de recon- 
naître que les spirales se sont multipliées, car elles sont disposées 
avec une régularité parfaite, tout comme si elles résultaient de la 
bipartition des stigmates en double volute produits par les croissants 
horizontaux qui précèdent la formation des spirales. 

Ce quadruplement des spirales, qui dédouble à la fois les spirales 
dans les rangées transversales et ces rangées elles-mêmes, pourrait 
se reproduire plusieurs fois de suite, tout comme les dédoublements 
successifs de croissants stigmatiques aux stades plus jeunes de 
l'évolution; mais, ne disposant que d'un seul exemplaire de Corella 
Dohnii, chez laquelle ce quadruplement se fait avec une si grande 
régularité, il m'est impossible de savoir si ce phénomène intervient 
une fois seulement ou plusieurs. L'essentiel est, d'ailleurs, d'avoir 
reconnu l'intervention de ce quadruplement des spiral» 

Chez les Ascidiidées à stigmates longitudinaux (Ascidiella, Ciona), 
l'accroissement de~la branchie résulte aussi de deux sortes de dédou- 
blements : le dédoublement des stigmates dans les rangées, les 
stigmates existants donnant naissance à un diverticule qui consti- 
tuera un stigmate intercalaire, et les rangées elles-mêmes se dédou- 
blant par formation d'un sinus transverse coupant tous les si 
mates de la rangée en deux parties égales. Le quadruplement 
des spirales de Corella laisse reconnaître ces deux dédoublements 
successifs : le stade 2 du schéma montre le dédoublement des 
éléments stigmatiques dans la rangée transversale, tandis que le 
stade 4 montre le dédoublement de la rangée transversale elle- 
même; tout comme aux stades précédant la formation des spirales, 
nous avons assisté aux dédoublements alternatifs des croissants dans 
les rangées et des rangées de croissants elles-mêmes. 

Si nous voulons comparer l'ensemble de l'évolution de la branchie 
chez les Corelies d'une part, et chez les Ascidiidées à stigmates droits 
d'autre part, nous constaterons que les premières phases sont iden- 
tiques : dans les deux groupes apparaissent, de chaque coté, six 
protostigmates; ceux-ci se scindent ensuite chacun en quatre tronçons 
qui affectent la forme de croissants verticaux (à grand axe perpendi- 
culaire à l'endostyle), d'où résulte, dans les deux groupes, le | 
par un stade caractérisé par six rangées transversal- quatre 

croissants verticaux. 



138 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

C'est à partir de ce stade que se fait la divergence entre Corella et 
les autres Ascidiidées : tandis que, chez la première, les stigmates en 
croissants accentuent leur courbure, à tel point que leur bipartition 
donnera deux nouveaux croissants symétriques, mais horizontaux, 
chez les autres, les croissants, peu arqués, se divisent aussi en 
deux parties égales, qui constituent des stigmates obliques, dont le 
grand axe ne tarde pas à se disposer horizontalement, c'est-à-dire 
parallèlement à l'endostyle. Ces stigmates longitudinaux sont donc, 
en réalité, homologues aux croissants horizontaux de Corel/a. Nous 
nous trouvons donc en présence, d'une part, d'un stade comportant 




des rangées transversales de croissants horizontaux, et, d'autre part, 
d'un stade caractérisé par des rangées transversales de stigmates 
longitudinaux. De part et d'autre l'accroissement de la branchie 
résultera dorénavant des dédoublements, alternativement des stig- 
mates dans les rangées et de ces rangées elles-mêmes. Seulement, 
tandis que, chez Corella, et cela jusqu'au moment relativement très 
tardif où se constituent les spirales, les deux dédoublements résultent 
de la bipartition égale des croissants, alternativement horizontaux et 
verticaux, chez les formes à stigmates longitudinaux, seuls les 
dédoublements des rangées se font par bipartition égale de tous les 
stigmates constitutifs des rangées, tandis que le dédoublement des 
stigmates dans les rangées résulte de la formation d'un petit diverti- 
cule en crochet — dernier souvenir des croissants verticaux — de 



ANNALES, XLVIII (l914). 139 

l'une des extrémités des stigmates, diverticule qui, se séparant d'une 
façon précoce, constituera un stigmate intercalaire bientôt semblable 
à ses devanciers. Dans cette hypothèse, révolution de la branchie de 
Corella, tant que durent les croissants, serait donc plus primitive que 
celle des Ascidies à stigmates longitudinaux. 

Mais une fois que les croissants accentuent leur courbure au point 
de se transformer en spirales, ou bien l'accroissement de la branchie 
ne résulte plus que du développement des spirales elles-mêmes 
[G. Benedeni), ou bien il résulte de la formation de spirales interca- 
laires, ainsi que nous l'avons décrit chez G. Dohrni. Il m'a paru inté- 
ressant d'établir que, chez cette espèce, le processus se ramène, en 
dernière analyse, à deux dédoublements successifs des spirales 
existantes, l'un des spirales dans les rangées transversales, l'autre, 
de ces rangées elles-mêmes. 



LE DIMORPHISME SAISONNIER DES ANDROCONIA 
CHEZ CERTAINS LÉPIDOPTÈRES 



Par Francis J. BALL 



En recherchant la présence de Lycœna thersites Cantnr en Bel- 
gique d'après les indications données par le D r Chapman dans les 
Transactions of the Extomological Society of London, 1912, pages 
662 et seq. t j'ai eu l'occasion de constater que les androconia de 
cette~ espèce, qu'on trouve chez nous au mois d'août, ne sont pas 
identiques à ceux des spécimens. qu'on trouve à la même époque dans 
le midi de la France. Dans les parties les plus chaudes de l'Europe, 
l'espèce a deux générations, une première paraissant au mois de mai, 
et portant des androconia en tous points semblables à ceux de nos 
spécimens belges, chez lesquels il ne semble y avoir que cette seule 
génération du mois d'août. Nous devons donc conclure à un dimor- 
phisme saisonnier des écailles spéciales du mâle, qui sont larges, 
généralement à six ou sept rangées de points au printemps, plus 
étroites à quatre (rarement cinq) rangées en été. Comme ce dimor- 
phisme n'avait pas été constaté auparavant, j'ai tenu à rechercher si 
d'autres espèces, se trouvant dans les mêmes conditions : — deux 
générations et mâles portant des androconia — n'offriraient pas des 
modifications semblables. Nous avons peu d'espèces en Belgique dans 
les conditions voulues, mais trois autres espèces de Ujavna, icarus 
Rott., beîlargus Rott., et semiargus Rorr., présentent absolument 
les mêmes modifications saisonnières; leurs écailles étant plus larges 
et plus carrées au printemps, plus étroites et d'un contours plus 
arrondi en été. Deux autres Lycicnides, Cyaniris argiolus L. et 
Everes argiades Pall. accusent des modifications analogues, mais ici 
c'est la génération estivale qui a les androconia les plus larges et les 
plus anguleux. Chez les Piérides, nos trois espèces très communes de 



4 4 W 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQlft Kl MALACOLOGIQUE DE BELGloi 

papillons blancs, brassicœ L., rapœ L. et napiL. ont des androconia 
d'une forme toute autre que chez les Lycœnides, mais les éclosions 
vernales portent les écailles plus larges au bout distal, quoique plus 
étroites vers la base que les générations estivales de ces trois 
espèces. Cette même règle s'applique à nos deux Satyrides Pararge 
œgeria L. et tnegœra L. Certaines autres différences viennent s'ajou- 
ter à ces différences de proportions, et toutes les espèces, comme on 
le voit, ne suivent pas absolument la même règle; mais chez toutes 
celles que j'ai examinées, et qui comprennent la presque totalité des 
formes belges se prêtant à de telles investigations, j'ai constaté un 
dimorphisme marqué des androconia, dimorphisme qui paraît être 
régulièrement saisonnier. Une note plus détaillée sur ces recherches 
paraîtra dans le prochain numéro des Annales de la Société Entomo- 
logique, accompagnée de quelques figures, mais pour ceux qui vou- 
draient contrôler ces faits de visu, je puis ajouter les indications sui- 
vantes, qui leur faciliteront la tâche, s'ils ne sont pas lépidoptéro- 
logistes. Ils trouveront les androconia sur la face supérieure des 
ailes du mâle, alignés entre les écailles ordinaires, sur toute l'étendue 
de l'aile chez les Piérides et les Lycœnides, restreints à la tache 
brune veloutée vers le milieu de l'aile antérieure chez les Satyrides 
en question. Il suffit de presser, ou légèrement frotter l'aile contre te 
porte-objet pour en détacher quelques écailles, qui colleront au 
verre, et il est inutile de couvrir. Il faut un agrandissement de 300, 
600 ou 1 ,000 diamètres, selon les espèces. Les différences s'observent 
le mieux en faisant quelques dessins à la chambre claire des deux 
formes saisonnières, naturellement aune amplification rigoureusement 
la même pour une même espèce. Les différences de largeur et de forme 
sautent alors aux yeux. Il faudrait autrement assez d'expérience 
pour pouvoir comparer ces dimensions de mémoire, lorsque les deux 
préparations ne sont pas ensemble sous les yeux ; mais avec un peu 
d'habitude on arrive à pouvoir fixer approximativement la date de 
capture d'un spécimen, simplement en examinant ses androconia. 
Cette date peut généralement aussi être fixée par d'autres caractères 
externes, taches, couleur ou forme des ailes, etc. Chez Cianiris argio- 
lus L. toutefois, je n'ai pu trouver d'autre différence constante dans 
les générations que celle des androconia, mais ceux-ci sont très carac- 



ANNALES, XLVIII (1914). 143 

téristiques. On attribue à ces androconia un rôle de dissémination 
de parfum, mais on se demande quel avantage l'insecte peut bien 
trouver dans le changement de forme de ces écailles si spécialisées, 
selon son éclosion aux différentes saisons de l'année. L'influence de 
la température n'est peut-être pas tout à fait étrangère à ce phéno- 
mène, mais il faudra encore beaucoup de recherches avant de pou- 
voir l'expliquer convenablement, ou même en connaître tous les 
détails. 



SUR LES COQUES D'OEUFS DES GHIMÉRIDÉS FOSSILES, 
ET, EN PARTICULIER, SUR UNE COQUE PROVENANT 
DU JURASSIQUE SUPÉRIEUR DE VERDUN (MEUSE) 

(Planches VIII et IX) 

Par Maurice LERICHE 



Les coques d'œufs des Ghiméridés actuels sont considérées comme 
des raretés. Bien plus rares encore sont les coques d'œufs des Chimé- 
ridés fossiles. 

M. Stanislas Meunier, professeur de géologie au Muséum d'histoire 
naturelle, à Paris, a bien voulu me communiquer, pour en faire 
l'étude, une empreinte d'une coque d'oeuf de Chiméridé fossile 
(pi. IX, fig. 3). Elle fait partie des collections géologiques du 
Muséum de Paris, et fut trouvée, par M. A. Viré, à Verdun (Meuse), 
dans un calcaire blanc, séquanien. 

Cette coque n'est pas la seule qui soit connue à l'état fossile : 

I. — En 1869, Bessels^) a signalé et figuré deux coques d'œufs 
provenant du Bajocien inférieur (Jura brun [3 de Quenstedt) d'Hei- 
ningen (Wurtemberg). 

M. 0. Jaekel ( 2 ) reprit, en 1901, l'étude de ces coques. Il fit 
remarquer leur très grande analogie avec celles du Callorhynchus 
an tarcticu s actuel, et les attribua à un Chiméridé, Aletodus ferrugi- 
neus Ries, dont les dents, voisines de celles du genre Callorhynchus, 
se rencontrent dans le minerai de fer d'Aalen (Wurtemberg), qui est 
sensiblement de même âge que le grès d'Heiningen. 



(') E. Bessf.ls, Ueber fossile Selachier- Eier (Jahrfsiilftk des Vereins fur 

VATERLANDISCHE NaTURKUNDE IN WïlRTTEMBBRG, Vol. XXV, p. 152- 1 55, pi. III; 

1869). 

( 2 ) 0. Jaekel, Ueber jurassische Zahne und Eier von Chim<>riden (Nf.its 
Jahrbuch fur Minéralogie, Geologif. und Palabontolmib, 1! ilage-Band xiv, 
1-556, pi. XXII, fig. 3, pi. XXIII, fig. 4). 

Auu. Soc. Zool. et Mulue. Belff.; t. XLVIII. lu 



146 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

II. — Plus récemment, M. Bashford Dean (*) a décrit une 
empreinte de coque provenant du Crétacé des environs de Laramie, 
dans le Wyoming. Il constata les affinités de cette coque avec celle 
des genres actuels Harriotta et Rhinochimœra, et suggéra l'idée 
quelle pouvait être attribuée .à l'un des deux genres crétacés 
Elasmodus et Elasmodectes , qui, par leurs dents, sembleraient pou- 
voir être considérés comme les ancêtres respectifs des genres actuels, 
précités ( 2 ). 

III. — Enfin, plusieurs auteurs ont cru reconnaître des coques 
d'œufs de Chiméridés ou de Squales dans des fossiles qui, sous les 
noms de Palœoxyris (= Spirangium) et de Fayolia, avaient été primi- 
tivement décrits comme des restes de Végétaux ( 3 ). Les Palœoxyris, 
que l'on rencontre dans des formations continentales ou littorales, 
depuis le Carbonifère jusque dans le Crétacé, n'ont jamais été trouvés 
associés à des restes de Chiméridés ou de Squales, tandis que ces 
restes sont, au contraire, assez fréquents dans les formations marines 
correspondantes. Il est donc peu probable que les Palœoxyris soient, 
comme on l'a cru, des coques d'œufs de Chimères ou de Squales. Il 
en est sans doute de même des Fayolia, que l'on a rencontrés dans 
le terrain houiller de Commentry, et qui ne semblent présenter de 
réelles affinités qu'avec les Palœoxyris. 



* 



Les coques d'œufs des Chiméridés ont une taille considérable ( 4 ) et 



(*) Bashford Dean, Studies on fossil Fishes (Sharks, Chimœroids and Arthro- 
dires [Memoirs of the American Muséum of Natural History. vol. IX (part V), 
p. 265-207, pi. XXXVII; 1909]. 

( 2 ) Bashford Dean, Chimœroid Fishes and their development, p. 147-148, 150; 
1906 (Mémoire publié par « The Carnegie Institution of Washington »). 

( 3 ) B. Renault et R. Zeiller, Sur l'attribution des genres Fayolia et Palœoxyris. 
(Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences de Paris, t. CVII, 
p. 1022-1025; 1888). 

(*) Elles mesurent environ le quart de la longueur des Poissons qui les ont 
produites [Voir Bashford Dean, Some embryological évidence as to the position of 
Chimœra (Comptes rendus du 6 e Congrès international de Zoologie, Berne, 1904, 
p. 295; 1905)]. 



ANNALES, XLVNI fl9H). 147 

une forme allongée, en rapport avec celle qu'aura l'embryon au 
moment de son éclosion ( ] ). Elles sont plus ou moins atténuées dans 
la région céphalique, renflées dans la partie correspondant au tronc, 
allongées et considérablement rétrécies dans la partie postérieure, 
destinée à recevoir la queue de l'embryon. Deux expansions latérales, 
plus ou moins développées et plus ou moins ornementées, s'étendent 
sur toute la longueur de la coque. 

Les caractères de ces expansions permettent de répartir les Chimé- 
ridés actuels en deux groupes : 

Dans le premier groupe, représenté par les genres Chimœra 
(pi. VIII, fig. 1) et Hydrolagus, ces expansions sont étroites et fine- 
ment striées. 

Dans le second groupe, formé des genres Callorhynchus (pi. VIII, 
fig. 2), Harriotta (pi. IX, fig. 2) ( 2 ) et Rhinochimœra (pi. IX, fig. 1), 
les expansions deviennent extrêmement larges et sont ornées de 
grosses côtes transverses. Chez le genre Callorhynchus, elles sont, 
en outre, divisées en deux aires inégales par une paire de sillons 
profonds, qui partent de la région céphalique de la coque et se 
dirigent en avant et vers l'extérieur, pour aboutir au bord externe. 
De plus, ce bord porte une frange de crin. 

Enfin, la coque du genre Callorhynchus se distingue encore de 
celle des genres Harriotta et Rhinochimœra par sa partie antérieure, 
correspondant au museau de l'embryon : cette partie est, dans le 
premier genre, aussi étroite que la partie postérieure, destinée à 



(') Bashford Dean, Evolution in a determinate Une as iUustrated by the egg- 
cases of Chimœroid Fishes (Biological Bulletin, vol. VII, p. 106-109; 1904^. 

— Bashford Dean, The Egg Cases of Chimœroid Fishes (The American Nati - 
ralist, vol. XXXVIII, p. 486-487 i 1904). 

— Bashford Dean, L'œuf de (Chimœra Collici et l'adaptation de sa capsulr 
(Comptes rendis des séances de la Société de Biologie, t. LVII, p. 14 ; 19<>4 . 

(') Jusqu'ici, on n'a encore que des présomptions quant à l'attribution de cette 
coque au genre Harriotta (Voir B. Dean, Chimœroid Fishes and their development , 
p. 36-37). 



i 48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQl'E ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

contenir la queue de l'embryon, tandis qu'elle est beaucoup plus 
large dans les deux autres genres. 






La coque d'œuf trouvée dans le Séquanien de Verdun (pi. IX, 
fig. 3) fut d'abord considérée comme un fruit de Cycadée, et 
décrite sous le nom de Cycadospadix Virei S. Meunier ( l ). Lorsque, 
sur les indications de M. Léon Vaillant, M. Stanislas Meunier eut 
reconnu que l'on avait affaire à une coque d'œuf de Ghiméridé, il 
créa pour elle le nouveau genre Vaillantoonia ( 2 ). 

Cette coque mesure 128 millimètres de long sur 60 de large ( 3 ), 
en comprenant les expansions latérales ( 4 ). 

La coque proprement dite est très allongée, fusiforme. La partie 
correspondant au museau de l'embryon est relativement large ; celle 
qui renferme le tronc est, au contraire, relativement étroite et passe 
insensiblement à la partie rétrécie qui loge la queue de l'embryon. 

Les expansions latérales sont très développées et portent de larges 
côtes transverses, obliquement dirigées vers l'arrière. Leur bord 
externe n'est, nulle part, conservé, et il est impossible de dire s'il 
était entier ou frangé. 

Par les caractères de ses expansions latérales, cette coque se 
rattache au groupe Callorhyuchus-llarriotta-Rhinochimcera. L'ab- 
sence d'une paire de sillons transverses divisant les expansions laté- 
rales en deux aires, et, d'autre part, la largeur relativement grande 
de la partie de la capsule correspondant au museau de l'embryon, 



(') Stanislas Meunier, Nouvelle Cycadée fossile (Comptes rendus des séances 
de l'Académie des Sciences de Paris, t. CXII, p. 356-358; 1891). Cette note est 
reproduite, avec une figure, dans Le Naturaliste (livraison du 16 mai 1891). 

(*) Stanislas Meunier, Note rectificative sur un fossile corallien récemment 
décrit (Ibidem, t. CXII, p. 1154-1 155). La coque est figurée à nouveau, sous le nom 
de Vaillantoonia Virei, dans Stanislas Meunier, Nos Terrains, p. 92, fig. 170 
dans le texte; Paris, 1898. 

( 3 ) L'échantillon ayant été dégagé plus complètement, ces chiffres sont légèrement 
supérieurs à ceux donnés par M. Stanislas Meunier (C. R. Acad. des Sciences, 
t. CXII, p. 357). 

(*) Comme le bord externe des expansions ne parait pas être conservé, le dernier 
chiffre doit être considéré comme un chiffre minimum. 



ANNALES, XLVIll (mi). 149 

1 éloignent de la coque de Callorliynclius, pour la rapprocher de 
celles des genres Harriotta et Rhinochimœra, et de celle du Crétacé 
du Wyoming rapportée dubitativement, par M. Bashford Dean, au 
genre Elasmodus. Elle se distingue pourtant de ces dernières coques 
par la partie de sa capsule correspondant au tronc de l'embryon : 
cette partie, dans la coque du Séquanien de Verdun, est relative- 
ment plus étroite que dans les autres coques; de plus, elle passe 
d'une manière moins brusque à la partie postérieure, destinée à loger 
la queue de l'embryon. 

Le calcaire blanc, séquanien, dans lequel fut trouvée la coque qui 
vient d'être étudiée, n'a pas encore fourni, à ma connaissance, de 
dents de Ghiméridés. On ne peut donc rien présumer de celles-ci, 
pour la détermination du genre auquel appartient cette coque. 
Provisoirement, on devra conserver, pour la désigner, le nom géné- 
rique, Vaillanloonia, que lui a donné M. Stanislas Meunier. 

En terminant, il est intéressant de constater que toutes les coques 
de Chiméridés connues jusqu'ici à l'état fossile — dans le Dogger, 
le Mal m et le Crétacé — appartiennent au groupe Callorhynchus- 
Harriotta-Rliinochimœra, groupe qui est généralement regardé 
comme étant plus primitif que le groupe Chimœra-Hydrolagus ( l ). 



(!) L. Dollo, Poissons de la Belgica (Résultats du voyage du S. Y. Belgica 
en 1897-1898-1899), pi. IX (Évolution des Chiméridés). 

— Bashford Dean, Chimœroid Fishes and their development, passim et 
p. 156; 1906. 



BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE 



LISTE 

DES 



r r 



SOCIETES ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES 

AVEC INDICATION DES OUVRAGES REÇUS PENDANT L'ANNÉE 1913 



ouvrages dont le format n'e-»t pas indiqué sont in-8\] 

[L'absence de date de publication indique que l'ouvrage a paru dans l'année inscrite à la suite 
de la tomaison ou dans le courant de l'année 1913.) 



AFRIQUE. 

Algérie. 

boni:. 
Académie d'Hippone. 
Bulletin. 
Comptes rendus des réunions. 

Colonie du Cap. 

CAPE TOWN. 
South African Muséum. 

Annals : VII, 6, title, Index; IX, 3; X, 6; XI, 5; XII, 1 ; XIII, 1, 2 
Report (in-4°) : 1910-1912. 

Egypte. 

LE CAIRE. 
Institut égyptien. 
Bulletin. 



Musée du (longo. 
Annales i'm-4°). 



Congo belge. 

Natal. 
PBETERMARITZB1 



Geologieal Surwy of Natal and Zululand. 
Report. 

Natal Government Muséum. 

Rll'ORT (ill- 

Annals : II, -1: III, 1. 

Aïs:. M.VIII. 11 



4 54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ASIE. 

Inde anglaise. 

CALCUTTA. 
Asiatic Society ot Bengal. 

Journal : II Natural history, etc. 

III Anthropology and cognate subjects. 
Proceedings. 

Geological Survey oflndia. 

General report on the worr carried on for the year. 
in-4" : XLI; XLIII, 1. 



Memoirs , 

( lll-b°. 

Paijeontologia indica (in-4°) : V, 1. 
Records : XLIII, 1, 2/ 

Indian Muséum. 

MADRAS. 

Madras Government Muséum. 
Bulletin. 

Japon. 

TOKIO. 
Socielas zoologiea tokyonensis. 

Annotationes zoologice japonenses : VIII, 2. 

Deutsche Gesellschaft fur Natur- und Vôlkerkunde Ost-Asiens. 

MlTTHEILUNGEN. 

Impérial University of Japan. 

The Journal of the Collège of science : XXXII, 8-12; XXXIII, 1; 
XXXV, 1,4; XXXVI, 1,2; Index I-XXV. 



AMÉRIQUE. 

Brésil. 

PARA. 
Museu Goeldi de Historia natural e ethnographia (Museu paraense). 

BOLETIM. 

RIO DE JANEIRO. 

Museu nacional do Rio de Janeiro. 

Archivos (m-4°). 
Revista (in-4°). 

Observatorio do Rie de Janeiro. 
Annuario : XXIX, XXX. 

Boletim mensal : 1909. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. |53 

SAINT-PAUL. 

Commissâogeographica e geologica de S. Paulo. 

BOLETIM. 

Exploraçao do Rio do Peixe. 
Museu Paulista. 
Revista. 
Catalogue de la Faune brésilienne. 

Sociedade scientifica de S. Paulo. 
Revista. 

Canada. 

HALIFAX. 
Nova Scotian Institute of Natural sciences. 
Proceedings and Transactions : XII, 4. 

OTTAWA. 
Geological Survey of Canada. 

Papers: N os 16. E, 24. E, 27, 116, 1215, 1216, 1152, 1257, 125S. 

SAINT-JOHN. 
Natural history Society of New Brunswick. 

Bulletin. 

TORONTO. 
Canadian Institute. 
Proceedings. 
Transactions : X, 1. 
Ykarb<»ok and Annual Report 1912- 1913. 

Chili. 

SANTIAGO. 
Deutscher wissenschaftlicher Verein zu Santiago. 

Verhandlungen . 
Museo nacional de Chile. 

Boumit. 
Société scientifique du Chili. 

Actes . 

YALPARALSO. 

Museo de Historia natural de Valparaiso 

BOLETIN. 

Revista chilena de Historia natural (Organo del Museo). 

Costa Rica. 

SAN JOSE. 
Instituto Fisieo-geografico de Costa Rica, 

An ai .es (in-4°). 

BOLETIN. 

Sociedad nacional de Agricultura. 

BOLETIN. 



156 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Cuba 
HAYANE. 
Academia de Ciencias médicas, fisicas y naturales do La Ilabana. 

Anales : XL1X, déc. 1912, janv. 1913, avril-mai; L, mai-juillet 1913. 

États-Unis. 

Al'STIN, TEX. 
Geological Surveyof Texas. 
Bulletin (Scientific séries). 

BALTIMORE, MARYL. 
Jolm's Hopkins University. 

ClRCULARS iill-4°). 

STUDIKS OF THE BIOLOGICAL LaBORATORY. 

Maryland Geological Survey : Lower Cretaceous, text; Middle and Upper 

Devonian, text; Devonian, Plates. 

BERKELEY, CAL. 

University of California, 
Bulletins. 
Publications : Zoology : VIII, 3; IX, 6-8; X, 10, 11; XI, 1-8. 

Botany. 

Geology : VII, 3-10. 

Memoirs ^in-4°). 

BOSTON, MASS. 

American Academyof Arts and Sciences. 

Memoirs (in-4°). 

Proceedings : XLYIII, 14-21; XLIX, 1-10. 
Boston Society of Natural history. 

Memoirs (in-4°). 

Proceedings. 
I lie Nautilus, a monthly devoted to the interest of Conchologists. 

BROOKLYN, N. Y. 
Muséum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences. 

Cold Spring Harbor Monographs. 

Memoirs of Natural Sciences. 

Science bulletin : II, 1, 2. 

BUFFALO, N. Y. 

Buffalo Society of Natural sciences. 

Bulletin. 

CAMBRIDGE, MASS. 

Muséum of Comparative Zoology at Harvard Collège. 

Annual report of tuf, Kebpbr to Président and Fei.lows : 1912-1913. 
Bulletin : LUI, 10; LIV, 16-20; LY, 2; LVI, 2; LVII, 2; LVIII, I. 
Contributions from the Zoologioal Laboratory of tuf Muséum of Compa- 
rative Zoology at Harvard Collegb, E. L. Mark, Director. 

Contribution from the Bermuda Biological Station. 



LISTE DES SOCIÉTÉS KT IVSïlii riONS cor.iiKSPO.NDANlI-.S. - |.",7 

CHAPBL HILI-, X. C. 
Elisha Mitchell scientific Society. 

Journal : XXVIII, 4; XXIX, 1, 2 

CHICAGO, ILL. 

Chicago Academy of Sciences. 

AnnCAL REPORT. 

Bulletin. 

Spécial publication 
University of Chicago. 
Décennal publications. 

CINCINNATI, OHIO. 
Cincinnati Society of Natural history. 

Journal. 

DAVENPORT, IOWA. 

Davenport Acadcmy of Natural sciences. 

Proceedings. 

DElNVER, COL. 

Colorado scientific Society. 

Proceedings : X, pp. 165-414. 

Yearbook. 

DETROIT, MICH. 

Geological Survey of Michigan. 

Report (in-4°). 

Report of the State Board. 

[NDIANAPOLIS, IND. 
Geological Survey of Indiana. 
Indiana Academy of Science. 
Proceedings : 1912. 

LAWRENCE, KAN. 

University of Kansas. 
Science bulletin. 
Geological Sirvey. 

MADISON, WISC. 

Wisconsin Acadcmy of Sciences, Arts and Letters. 

Transactk 
Wisconsin Geological and Natural history Survey. 
Bulletin. 

MERIDEN, CONN. 

Scientific Association. 

Tranbactv 

MILWAUKEE, W1SC. 

Public Muséum of the City of Milwauk 

Annual report OK TH1 BOARD "1 

Bulletin. 



1 58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQLE DE BELCIQUE. 

MILWAUKEE, WISC. {Suite;) 
Wisconsin Natural history Society. 

Bulletin : Nouvelle série, IX, title, index; X, :>, 4; XI, 1, 2. 
Proceedings. 

MINNEAPOLIS, MINN. 

Minnesota Academy of Natural sciences. 
Bulletin. 

Occasional papers. 

MISSOULA, MONT. 
University of Montana. 

Bulletin : 74, 75, 78, 83, 84, 87, 88. 

President's Report. 

Register. 

NEW HAVEN, CONN. 

Connecticut Academy of Arts and Sciences. 
Transactions : Vol. XVIII, pp. 1-137; 209-224. 
Memoirs. 

NEW YORK, N. Y. 

New York Academy of Sciences (late Lyceum of Natural history). 

Annals. 

Memoirs (in-4°). 

Transactions. 
American Muséum of Natural history. 

ANNUAL REPORT OF THE PRESIDENT : 1912. 

Bulletin : XXXI (1912). 
Memoirs (in-4°) : I, 4. 

Monographs : I-III (A Review of Primates). 
New York Zoological Society. 

ZOOLOGICA. 

PHILADELPHIE, PA. 
Academy of Natural sciences of Philadelphia. 
Proceedings : LXIV, 3; LXV, 1,2. 
Journal : (2j XV (100"» Anniversary, 1812-1912). 

American philosophical Society. 

Proceedings for promoting useful Knowledge : LI, 207; III, 208 212. 

Transactions for promoting useful Knowledge (in-4°). 

List of M km b ers. 
University of Pennsylvania. 

Contributions from tue zoological Laboratory. 
Wagner free Institute of Science of Philadelphia. 

Transactions (in-4°j. 

Tue Anatomical Record. 

PORTLAND, MAINE. 
Portland Society of Natural history. 

Proceedings. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 159 

ROCHESTER, N. Y. 
Rochester Academy of Science. 
Proceedings : V, pp. 39-58. 

SAINT-LOUIS, MO. 

Academy of Natural sciences of Saint- Louis. 

Transactions : XIX, 11; XX, 1-7; XXI, 1-4; XXII, 1-3. 

SALEM, MASS. 
Essex Institute. 

Bulletin. 

SAN-DIEGO, CAL. 

West American Scientist (A popular monlhly Review and Record for 
the Pacific coast). 

SAN-FRANCISCO, CAL. 

California Academy of Natural Sciences. 
Memoirs (in-4°). 

OCCASIONAL PAPERS. 

Proceedings : (4) II, pp. 1-202; III, pp. 187-454. 
California State Mining Bureau. 
Bulletin. 

SPRINGFIELD, ILL. 

Geological Survey of Illinois. 

STANFORD UNIVERSITY, CAL. 

Leland Stanford University. 

Publications : Fishes from... Brazil ; Dudley Mémorial Volume. 

TUFTS COLLEGE, MASS. 

Tufts Collège Studies. 
Scientific séries. 

UNIVERSITY, ALA. 

Geological Survey of Alabama. 
Bulletin. 

WASHINGTON, D. C. 

Smithsonian Institution. 

annual report to the board of regents : 1911-1912. 

Bulletin of thi National Muséum. 

Report of the U. S. National Muséum. 

Smithsonian contributions to Knowledge (in-4°). 

Smithsonian miscellaneous collections. 
Carnegie Institution of Washington. 

Publications. 

U. S. Department of Agriculture. 

Report of the Secretary Of A.ORIODI.T1 RI 
Vearbook H912). 



100 MATÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOG1QIE DE BELGIQUE. 

WASHINGTON, D. C. {Suite.) 

Washington Ûniversity. 
Studiks : I (2), 1. 

I. S. Department ofthe Interior. United States Geological Survey. 

annt al report to tu tary of the i.nterior. 

bulletin. 

Minéral resources of thb United States. 

Monographs :in-4°). 
Professional Papers [in-4 
Water-supply and Irrigation papers. 

Mexique. 

MEXICO. 
Instituto geolôgico de Mexico. 

BOLETIN ill-4°). 

Parbgon 

Museo nacional de Mexico. 
Anales in- 

retaria de Fomento, Colonizaciôn é Industria de la Repûblica 
Mexicana 

Boletin de Agricultura, Minbria é Indistrias. 

BOLETIN QlINCENAL. 

Comisiôn de Parasitologia Agricola : Circular. 

Sociedad cienlifica « Antonio Alzate ». 

MEMORIAfl y Reyista : XXX, 7-12; XXXI, 1-12; XXXII, 1-7; XXXIII, 1-8. 

ciedad mexicana de Historia natural. 
« La Naturaleza ■ (in-4 . 

Instituto Médico Nacional. 

Analks. 

Pérou. 

LIMA. 

Cuerpo de Ingenieros de Minas del Péru. 

Boletin, h 78, 79. 

République Argentine. 

BUENOS-AIRES. 

Museo nacional de Buenos-Aires. 
Anales : 3 XXIV. 

Sociedad cientitica Argentina. 

: LXXIV, 4-6; LXXV, 1-6; LXXVI, 1-.";. 

CORDOBA. 

Academia nacional de Ciencias en Cùrdoba. 

Boletin. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTE?. 161 

LA I'LATA. 



Museo de La Plata 

Rhvista : XVIII. 
Avw.es in-4°). 



Museo nacional. 
Anales. 



San Salvador. 

SAN SALVADOR. 



Uruguay. 

MONTEVIDEO. 
Museo nacional de Montevideo. 
Anai.es iii-4°). 

EUROPE. 

Allemagne. 

AUGSBOURG. 

Naturwissenschaftlicher Verein fur Schwabeo and Xeuburg (a. V.) in 
Àugsburg (frûher Naturhistorischer Verein . 
Bericht : XLI, 1913. 

BAMBERG. 
Nalurforschende Gesellschaft in Bamberg. 

Bericht. 

BERLIN. 

Deutsche geologische Gesellschaft 

Zeitschrift : LXIV, 1,2; LXV, 2, 3. 
Monatsberk ht : 1912, 1-6; 1913, 4-7. 

Gesellschaft fur Erdkunde zu Berlin. 

Zeitschrift : 1913, 1-10. 
Kôniglich preussische Akadeinie der Wissenschaften zu Berlin. 

SlTZUNGSBERICHTE : 1913, 1-53. 

Kôniglich preussische geologische Landesanstalt and Bergakademie zu 

Berlin. 

Jahrblch : XXXI, I, 3; If, 3; XXXII, I, 3; XXXIII, I, 1, 2; II, 1. 2; 
XXXIV, I, 1, 2. 

Gesellschaft Naturforschender Freundezu Berlin. 

SlTZUNGSBKRICHT. 

NN. 

Naturhistorischer Verein der preussischen Rheinlaude, Westfal 
und des Reg.-Bezirks Osnabrûck. 

SlTZUNGSBERICHTE : 1912. 

Vbrhandi ; 69 ,l'.n. 

Sitzungsberichtk i i i Trliei nischeu ( lèse] 1 schaft fur Natur- und 

Heilkuilde ZU Bullll. 



1 62 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

BREME. 
Naturwissensehaftlicher Yerein zu Brcmcn. 
Abhandli ngen : XXII. 

BRESLAU. 

Schlesische Gesellschaft fur vaterlàndische Cultur. 
Jahresbericht. 

LlTTERATUR DER LANDES- UND VOLKSKUNDE DER PrOVINZ StHLESlEN. 

BRUNSWICK. 

Yerein fur Naturwissenschaft zu Braunschweig. 
Jahresbericht : XVII (Festschrift). 

CARLSRUHE. 
Naturwissensehaftlicher Verein in Kaiisruhe. 
Yerhandlungen : XXV (191 1-1912). 

CASSEL. 

Verein fur Naturkunde zu Kassel. 

Ahhandlungen und Bericht : LUI (1909-1912). 

CHEMNITZ. 
Naturwissenschaftliche Gesellschaft zu Chemnitz. 

Bericht. 

COLMAR. 

Naturhistorische Gesellschaft in Colmar. 
Mitteilungen (2) XI, XII. 

DANTZIG. 
Naturforschende Gesellschaft in Danzig. 

K\TALOG DER BlBLIOTHEK. 
SCHR1FTEN (N. F.). 

Westpreussischer Botanisch-Zoologischer Verein. 

Bericht. 

DRESDE. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis in Dresden. 
Sitzungsberichte und Abhandlungen : 1912, II; 1913, I. 

ELBERFELD. 

Naturwissensehaftlicher Verein in Elberfeld. 

Bericht ùber die Tatigkeit des chemischen Untersuchlngsamtes der 
Stadt Elberfeld fQr das Jahr. 

Jahresuerichte. 

FRANXFORT-SUR-LE-MFIN. 
Deutsche malakozoologische Gesellschaft. 

Nachrichtsblatt : XLV, 1-4. 
Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Main. 

Bericht. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 163 

FRANCFORT-SUR-L'ODER. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Regierungsbezirks Frankfurt a. 0. 
(Muséums- Gesellschaft). 

« Hemos ■ (Abhandlungen und monatlichc Mittheilungcn aus dem Gesanunt- 
gebiete der Naturwissenschaftcn) : 27. 

« Societatum UTTBBJE » (Verzeichniss der in den Publikationen der Akademicn 
und Vercine aller Lânder erscheinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na- 
turwissenschaf ten) . 



FRIBOURG-KN-BRISGAU. 

e 

Berichte : XX, 1 . 



Naturforschcnde Gesellschaft zu Freiburg i. B. 



GIESSEN. 

Oberhessische Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde. 

Bericht : (Medizinische Abteilung). VII, VIII. 

(Naturwissenschaftliche Abteilung). V, 1912. 

GREIFSWALD. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur Neu-Vorpommern und Rùgen. 

MlTTEILUNGEN I 1912. 

GÛSTROW. 

Verein der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 
Archiv. 

HALLE. 

Kaiserliche Leopoldino-Carolinische deutsche Akademie der Natur- 
forscher. 

« Leopoldina » (in-4°). 
Nova Acta (in-4°). 

HAMBOURG. 
Hamburgische wisscnschaftliche Anstaltcn. 

MlTTHEILUXGEN AUS DEM Na'ITRHISTORISCHEN MlTSEUM IN HaMBURG : XXX. 

Verein fur Naturwissenschaftliche Untcrhaltuog zu Hamburg. 

Verhandlungen. 

IIANAU. 

Wetterauische Gesellschaft fur die gesammtcNaturkundezu Hanaua. M. 
Bericht. 

HEIDELBERG. 
Naturhistorisch-medizinischer Verein zu Heidelber 

Vbrhandi.ungbn : (2) XII, 2. 



KIEL. 
ier Vereiti 

ScHRIFTEN : XV, 2. 



Naturwissenschaftlicher Verein fur Schleswig-Hnlstein. 



SOCIÉTÉ ttOYALE ZOOLOGIQUE ET MAEAGOLOGiyUE DE BELGIQUE. 

KXENIGSBER 

Kônigliche physikalisch-okonomisrlie Gesellscbaft zu Konigsberg in Pr. 

Schriften in-4° : LUI (191 2). 

LEIPZIG. 
Kôniglich Sâchsische Gesellscbaft der Wissenschaften zu Leipzig. 

Berichte uber die Verhandlungen (Mathbm atisch-piiysische Classe) : 

1912, V-VU; 1913, 1-1II. 

Fûrstlich Jablonowski'sche Gesellscbaft. 

Jahresbericht. 
Naturforschende Gesellscbaft zu Leipzig. 

SlTZUNGSBERICHTE : 1912. 

Zeitschrifi fur Naturwisscnschaften, berausgegebeu von D r G. Brandes. 
Organ des naturwissenschaftlichcn Vereins fur Sacbsen und Thûringen.) 

MAGDEBURG. 
Muséum fur Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg. 
Abhandlungen und Bericiitl. 

METZ. 

Académie des Lettres, Sciences, Arts et Agriculture de Metz. (Metzer 
Akademie.) 

Mémoires. 
Société d'Histoire Naturelle de Metz. 
Bulletin. 

MUNICH. 
Kôniglicb-bayerische Akademie der Wissenschaften zu Mûnchen. 

Abhandlungen der mathematisch-physikalischen Classe (in-4°) : XXVI, 
2-6; IL Suppl. Bd.,9. 

Sitzungsberichte der mathematisch-physikalischen Classe : 1912, 3; 

1913, 1, 2, und Register 1860-1910. 

Gesellscbaft fur Morphologie und Physiologie in Mûnchen. 

SlTZUNGSBERICHT. 

MUNSTER. 
Westfâlischer provinzial Verein fur Wissenschaft und Iùmst. 
Jahresbericht : 1912-1913. 

NUREMBERG. 

Naturhistorisehe Gesellschaft zu Niirnberg. 
Abhandlungen : XX, mit Beilage. 
Jahresbericht. 

MlTTEILUNGEN. 

OFFENBACH-SUR-MEIN . 
Offenbacher Verein fur Naturkunde. 
Bericht uber die Thatigkeit. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSïlii HORS CORRESPONDANTES. 165 

RATISBONNE. 
Naturwissenschaftlicher Verein eu Regensburg, frùher Zoologiscb- 
mineralogischer Verein. 
Bbrichtb. 

STUTTGART. 
Verein fur vaterlândische Naturkunde in Wùrttemb* 
Jahreshefte : LXIX. 
Beilagk. 

WERNIGERODE. 
Naturwissenschaftlicher Verein des Haiv.es. 

SCHRIFTBN. 

WIESBADE. 
Nassauischer Verein fur Naturkunde. 
Jahrbûcher. 

ZWICKÀU. 
Verein fur Naturkunde zu Zwickau in Sachsen. 
Jahrbsbbricht. 

Autriche-Hongrie . 

AGRAM. 
Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti. 

Djei.a in-4" : XX XXIII. 

Ljetopis: XXVII, 1912. 

Rad Matbmaticko-prirodoslovni Razred) : n os 196, 197. 

Hrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturalis croatica.) 

Glasmk : XXIV, 4; XXV, 1-3. 

BRUNN. 

Naturforsehender Verein in Brûnn. 

Bericht der mbtborologischbn Commission. 

Bbitrag zdr Kenntniss der Niedbrsohlagvbrhaltnissb Mahrbns V. 

SCHl 

Vbrhandlungbn : LI (1912). 

BUDAPEST. 
Kôniglich Ungarische geologische Anstalt. 

ErlAUTERUNGBN ZUR GEOLOGISCHEN SPECIALKAHTB DKR LiANDSR DER tJNGA- 

Risciii-: Kronb. 
Jahrbsbbricht fur 191 1. 

MlTTHBTLUNGBN AUS DEM JaHRBUCHE : XX. 17; XXI, l, 

Publikatiqnbm : Chemische Analyse der TrinkwS 
Magyar nemzeti Muzeum. 

Annales historico-naturales : XI (1913), 1. 

Magyar Ornithologici Kôzpont. 
Aquili : XX. 



166 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BUDAPEST. [Suite.) 

Ungarische Àkademie der Wissenschaften (Kir. Magy. Természettudo- 
mânyi Tarsulat). 

Mathbmatische und naturwissenschafti.iche Berichte aus Ungarn. 
Ungarische geologische Gesellschaft A Magyartoni fôldtani Tarsulat). 

Foldtani Kôzlôny (Geoi.ogische Mittheilungen) : XLIII, 1-12. 

GRATZ. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur Steiermark. 

MlTTEILUNGEN I 49 (1912). 

HERMANNSTADT. 
Siebenbiirgischer Verein fur Xaturwissenschaften in Hermannstadt. 

Abhandlungex. 

Yerhandi.ungen und Mittheilungen. 

IGLÔ. 
Ungarischer Karpathen- Verein (A Magyarorszâgi Kârpâtegyesùlet). 
Jahrbuch : 40. 

INXSPRUCK. 
Naturwissenschaftlich-medicinischer Verein in Innsbrùck. 
Berichte : XXXIV (1910-1912). 

KLAGENFURT. 

Naturhistorisches Landesmuseum von Kârnten. 

Carinthia. 

Diagramme der magnetischen und meteorologischen Beobachtungen zu 

Klagenfurt (in-4°). 

Jahrbuch. 

Jahresbericht. 

KLAUSEMBURG. 

Értesito. Az Erdélyi Mûzeum-Egylet Orvos természettudomânyi 

Szakosztalyâbôl. (Sitzungsberichte der medicinisch-naturwissenschaftli- 

chcr Section des Siebenburgischen Museumvereins.) 

I Orvosi Szak (Arztliche Abtheilung). 
II Természettudomânyi Szak (Natirwissenschaftliche AbtheilungJ. 

LEMBERC 
Sevcenko-Gesellschaft der Wissenschaften. 
Chronir : 1912, 4. 

Sammki.schrift : Mathcmatiseh-naturwissenschaftlich-arztlicher Section : 
(Mathomatisch-naturwissenschaftlicber Theil). 

LINZ. 

Muséum Francisco-Carolinum. 

Jahresbericht. 
Verein fur Naturkundc in Oesterreich ob der Enns zu Linz. 

Jahresbericht : XL, XLI. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INS'im HnNS CORRESPONDANTES. 167 

PRAGUE. 

Kaiserlich-bôhmische Gesellschaft de* Wissenschaften. 

.Jahresbkrkht : 1912. 

SlTZUNGSBBRICHTB (maTHKMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE) : l'.'l2. 

REICHENBERG. 
Vcrein der Naturfreunde in Keichcnberg. 

MlTTEILUNGEN : 41. 

SARAJEVO. 

Bosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo. 

VTlSSENSCHAFTLICHE MlTTEILUNGEN AUS BOSNIEN UND DER HeRCEGOVINA (in-4 ). 

TREMCSÉN. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. (A Tremcsén 
vârmegyei Természettudomânyi Egylet.) 
Jahresheft. 

TRIESTE. 

Museo civico di Storia Naturale di ïricste. 

Atti. 
Societâ adriatica di Scienze Naturali in Trieste. 

BOLLETTINO. 

VIENNE. 
Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften. 

MlTTEILUNGEN DER ERDBEBEN- COMMISSION : XLV, XL VI. 

Sitzungsberichte (Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe) : CXXI, 
9-10; CXXII, î-5. 

Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt. 

Abhandlungen (in-4°). 

Jahrbuch. 

Verhandlungen : 1913, 1-15. 
Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuscuni. 

Annalen : XXVII, 1-3. 
Kaiserlich-kônigliche zoologisch-botanische Gesellschaft in Wien. 

Verhandlungkn : LXIII (1913). 
Verein zur Verbreitung nalurwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 

Schripten: LUI (1912-191:!). 
Wissenschaftlicher Club in Wien. 

Jahresbericht : 1912-1913. 

monatsblattsr : xxx in'. 

Belgique 
ARLON, 
Institut archéologique du Luxembouj 

Annales. 



1 68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



BRUXELLES. 

Àctdémie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. 
Annuaire. 

Bulletin dk la classe des SCIENCES : 1013, 1-2. 

Mémoires (in-8°) (Classe des sciev 

Mémoires (in-4°) (Classe des sciences) : (2) IV, 2. 

Expédition antarctique belge. 

Résultats du voyage du « S. Y. Belgica », en 1897-1899 : Tuniciers; 
Petrographisehe Untersuchungen II. 

Ministère de la Guerre. 

Carte topographique de la Belgique au 40.000° (piano). 

Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique. 

Mémoires ;in-4" . 

Observatoire royal de Belgique. 
Annuaire astronomique. 
Bulletin mensuel di Magnétisme terrestre. 

Service géologique. 

Carte géologique de la Belgique au 40,000 e (piano). 

Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie. 
Bulletin : a) Procès-verbal : XXVI, 10; XXVII, 1-10. 

b) Mémoires : XXVI, 3; XXVII, 1. 
Nouveaux mémoires (in-4°). 

Société centrale d'Agriculture de Belgique. 
Journal : LX, 3-12; LXI, 1-2. 

Société d'Études coloniales. 

Bulletin. 

Société entomologique de Belgique. 
Annales : LVI, 13; LVII, 1-12. 
Mémoires : XXI. 

Société Royale belge de Géographie. 

Bulletin : XXXVII, 1-5. 

Société Royale de Botanique de Belgique 
Bulletin. 

Société Royale linnéenne de Bruxelles. 
La Tribune des Sociétés horticoles. 

Société Royale Zoologique et Malacologique de Belgique. 

Annales. 



Société Scientifique de Bruxelles. 
Annales : 37(1912-1913), 1-4. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 101) 

CHARLEROI. 

Société paléontologique et archéologique de l'Arrondissement judi- 
ciaire de Cliarleroi. 

Dr- - ET RAPPORTS. 

GANI). 
Vlaamsch Xatuur- en Geneeskundig Congres. 

HaNDELINGI \. 

IIASSELT. 
Société chorale et littéraire des Mélophiles de Hasselt. 

Bulletin de la Section scientifique et littéraire : 41 (1913). 

HIV. 
Cercle des Naturalistes hutois. 
Bulletin : 1912, 3-4; 1913, 1-2. 

LIÈGE. 

Société Géologique de Belgique. 

Annales : XXXIX, 4; XL, 1-3. 

Mémoires (in- 4°). 
'Publications relatives au C<»ng<~> belge : 1911, 1-3; 1912-1913, 1- ::. 
Société libre d'Émulation de Liège. 

Mémoires. 
Société médico-chirurgicale de Liège. 

Annales. 
Société Royale des Sciences de Liège. 

Mémoires. 

MONS. 
Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut. 

Mémoires et publications : 63 (1912). 

SAINT-NICOLAS. 
Oudheidskundigc Kring van het Land van Waes. 
Annalen : XXXII. 

TONGR 
Société scientifique et littéraire du Limbourg. 
Bulletin. 

Danemark. 

COPENHAGUE. 
Naturhistorisk Forening i Kjobenhavn. 
Vidlnskabelige Meddelelser : 64. 

Espagne. 

BARCELONE. 

Instituciû Catalans d'Historia natural. 
Bltti ki 

Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLVIU. If 



17li SOCH IL KuYALE ZOOLOGKjl E II MAI.ACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MADRID. 

Gomisién del Mapa geolôgico de Kspana. 
Bi 2). 

EXPIJCACION DEL MAPA 6R0LÔ6IC0 DB ESPANA ::. 

Memorias. 
Real Academia de Ciencias exaetas, fisicas y naturales. 
Annuario, 1913. 
Mbmorias in-4°). 
Revista : XI, 1-::, 7-12 e* Su 1M ,l. ; XII, 1-4. 

Sociedad espafiola de Historia natural. 
Boletin : XIII, 1-10. 
Memorias: VII, 5-7; XI, 1, 2. 

SARAGOSSE. 

Sociedad Aragonesa de Ciencias naturales. 
Boletin : XII, 1, 2, 4-10. 

Finlande. 

1IELSINGFORS. 

Commission géologicjue de Ja Finlande. 

Bulletin. 
Finska Vetenskaps Societeten. 

ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNTCA (ill-4°) : XXXVIII, 2; XLI, «S, 0; XI. II. 

3, 4 ; XLIII, 2 ; XLIV, 1 , 4 ; XL V, 1 . 

Bidrag till Kavnedom af Finlands natur och folr : 71, 3; 72, 1 ; 70, 1. 

Observations publiées par l'Institut météorologique central du la 
Société des Sciences de Finlande (in-4°). 

Meteorologisches Jahrbuch fur Finland. 

Observations faites a IIelsingfors (iii-4 ,. 

OVERSIGT AF FôRHANDLINGAR, LV, A, 1, 2; C. 

Societas pro Fauna et Flora fennica. 
Acta : 37. 
Meddelanden : 39. 

France. 

ABBEVILLE. 

Société d'Émulation d'Abbeville. 
Bulletin trimestriel : 1913, 1-4. 
Mémoires (ia-4°). 
Mémoires (in-£ 

amiens. 
Société Liunéennedu Nord de la France. 
Mémoires. 
Bulletin mbnsi 



LISTE DKS SOCIÉTÉS l.l INSTITUTIONS cniii;i-;si»ONI>AM l 17 1 

ANGEB 

ciété d'Etudes scientifiques d'Angers. 
Bulletin : Nouvelle série. 
Société nationale d'Agriculture, Sciences et Arts d'Angers. [Ancienne 
Académie d'Angers, fondée en h'» s 
Mémoires : o XV (1912). 

ARCACIION. 

Société scientifique el Station zoologique d'Arcachon. 
Travaux des Laboratoiri: 

AUTUN. 

Société d'Histoire naturelle cTÀutun. 
Bulletin : XXV. 

AUXERRE. 

Société des Sciences historiques et naturelles de l'Yonne. 
Bulletin: 60 [1912), 1,2. 

BESANÇON. 
Académie des Sciences, Bel les- Lettres et Arts de Besançon. 
Bulletin trimestriel. 

Procès-verbaux et Mémoires : 1912. 

BÉZIERS. 
^'ciété d'Etude des Sciences naturelles de Béziers Hérault . 
Bulletin : XXXIII (1911). 

BORDEAUX. 
Académie nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux. 

Actes: (3) 72(1910); 73 (1911). 
Société Linnécnne de Bordeaux. 

An 

Société des Sciences physiques- el naturelles de Bordeaux. 

Mémoires : (6). 

Observations rluviométriqles et tiiermométriqles lié le dépar- 

tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde \ 
dices aux Mémofn 

Procès-vkrbaux d; s: 1. «11-191.2. 

BOULOGNE-SUR-MER. 
Société Académique de rarrondissemeni de BouJogne-sur-Mer. 

Bulletin. 
Mémod 

EN. 

Académie nationale des Sciences, ArVsel Belles-Lettre 

MrMnlItiS : 1912. 

Laboratoire de Géologie de la Faculté desScien m. 

Bulletin : (6] IV (1910-1911 : V 19: 



172 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

CAEN. [Suite.) 

ciété Linnéenne de Normandie. 
Bulletin : \G). 

CAMBRAI. 
Société d'Emulation de Cambrai. 

MÉMOIRES : LXVII, 1, 2. 

CHALONS-SUR-MARNE. 
Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du département de 

la Marne Ancienne Académie de Châlons, fondée en 1750). 
Mémoires. 

CHALON-SUR-SAONE. 

Société des sciences naturelles de Saône-ct- Loire. 
Bulletin mensuel : 38, 10-12; 39. 1-0. 

CHERBOURG. 

Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher- 
bourg. 

Mémoires : (4). 

CONCARNEAU. 

Laboratoire de Zoologie de Concarneau, 
Travaux scientifiques : IV, G-7. 

DAX. 
Société de Borda. 

Bulletin trimestriel : XXXVII, 1-3. 

DIJON. 

Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon. 

Mémoires. 

DRAGUIGXAN. 

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var. 
Bulletin : XXI, février-nov. 1913. 

Société d'Etudes scientifiques et archéologiques de la vil le de Draguignan. 
Bulletin. 

HAVRE. 

Société géologique de Normandie, fondée en 1871 , 

Bulletin: XXXI ^1911 . 
Société havraise d'Études diverses. 

Bibliographie méthodique de l'arrondissement du Havre. 

Recueil des publications. 

LA ROCHELLE. 

Académie des Belles-Lettres, Sciences et Arts de La Rochelle. 

Annales de la Société des Sciences naturelles de la Charente-Infé- 
rieure : (Flore de France); XIV et dernier. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! 173 

LILLE. 
Société géologique du Nord. 

Annales : XLI, 1912. 
Mémoires (in-4°). 

LYON. 

Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon. 

Annales : 1912. 
Société botanique de Lyon. 

Annales. 
Société linnéenne de Lyon. 

Annales. 

MAÇON. 

Académie de Maçon (Société des Arts, Sciences, Belles- Lettres et Agri- 
culture de Saône-et-Loire). 

ANiNALES. 

Société d'Histoire naturelle de Maçon. 
Bulletin trimestriel : IV, 3. 

MARSEILLE. 

Musée colonial de Marseille. 

Annales. 
Musée d'Histoire naturelle de Marseille. 

Annales : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine (in-4°) : 
XIV, 1912. 

Société scientifique et industrielle de Marseille. 
Bulletin : 39(1911-1912). 

MONTPELLIER. 

Société d'Horticulture et d'Histoire naturelle de l'Hérault. 
Annales : (2, XLV, 1, 2, 4 12, 12**». 

MOULINS. 

Revue scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, publiée 
par E. Olivier. 

XXIV, 4; XXVI, 1-4. 

NANCY. 
Académie de Stanislas. 
Mkmoires. 

NANTES. 

Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France. 

Bulletin : (2) XXII, 3, 4; XXIII, 1, 2. 

NÎMES. 

Société d'Etude des Sciences naturelles de Nîul 

Bulletin : Nouvelle série, XXXIX 1911). 



174 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ORLEANS. 
Société d'Agriculture, Sciences, Belles-Lettres et Arts d'Orléans. 

Mkmoirks. 

PARIS. 
Académie des Sciences. 

Comptes rendis hebdomadaires des Séances in-4°) : Tome 154 (1-G, 1912). 

Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Oiard. 

Journal de Conchyliologie, publié sous la direction de II. Fischer, Dautzen- 
berg et Dollfus. 

LX, 3, 4; LXI, 1. 
La Feuille des Jeunes naturalistes. 

(4) n« 506-516. 
Muséum d'Histoire naturelle. 

Bulletin : 1912, 7, 8; 1913, 1-5. 
Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. Cossmann. 
Services de la Carte géologique de la France et des topographies 
souterraines. 

Bulletin. 
Société géologique de France. 

Bulletin : (4), XII, 8; XIII, 1, 2. 

Comptes rendus des séances. 
Société zoologique de France. 

Bulletin: XXXVII, 1-10. 

PERPIGNAN. 
Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. 

RENNES. 

Société scientifique et médicale de l'Ouest. 
Bulletin. 

ROCHECHOUART. 

Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart. 
Bulletin : XX, 1, 2. 

ROUEN. 

Société des Amis des Sciences naturelles de Rouen. 
Bulletin : (5) XLVII. 

SAINT-BR1EUO. 

Société d'Émulation des Côtes-du-Nord. 

Bulletins et Mémoires : L (1912). 

SEMUR. 

Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois 
(Côte-d'Or). 

Bulletin. 



LISTE DES SOCIÉTÉS 11 IW6TITUTIOWS (Hl!lli:S['OM)\MI 1 7 o 

SOISSCV 
Société archéologique, historique et scientifique de Soissons. 

Bulletin (3) 1911, XVIII (1913). 

TOULON. 
Académie du Var. 

Bulletin : 80 e année (1912). 

TOULOUSE. 

Université de Toulouse. 

Annuaire. 
Bulletin. 

TOURS. 

Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Belles-Lettres du département 
d'Indre-et-Loire. 

Annai.es : XCII, 1-4. 

VALENCIENNES. 

Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l'arrondissement de Valen- 
ciennes. 

Revue agricole, industrielle, littéraire et artistique. 

VERDUN. 

Société philomatique de Verdun. 

Mémoires. 

Grande-Bretagne et Irlande. 

BELFAST. 

Natural history and Pbilosophical Society. 

Report and Proceedings. 

BIRMINGHAM. 

The Journal of Malacology, editedby W. E. Collinge. 

BRISTOL. 
Bristol Muséum. 

Report of thb musbum oommitteb : 30/9/1913. 

CAMBRIDGE. 
Biometrika. 

Cambridge Pbilosophical Society. 

Proceedings : XVII, 13. 

CROYDON. 
Croydon Scienti fie and Natural histor ty. 

Proceedings and Trap 



1 76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

DUBLIN. 
Ho val Dublin Society. 

ECONOMIC PROCEKDINGS : II, 0. 

Scientific proceedings : (2) XIII, 27-.'-?9 ; XIV, 1-7. 

SCIENTIFIC TRANSACTIONS (in-4 1 ). 

Index. 
Royal Irish Aeademy. 
List of mkmhkrs. 

Proceedings : Section B : Biological, geological and chomical Science, 
XXX, 3-5; XXXI, 3, 32, 42, 45, 48-50, 55, 61, 62, 64; XXXII, 1, 2. 

Transactions (in-4°). 

EDIMBOURG. 

Royal physical Society of Edinburgh. 

Proceedings for the promotion of Zoology and other branches of 
natural history : xix, 1-4. 

GLASGOW. 

Natural history Society of Glasgow. 

Transactions. 
The Glasgow Natural i st. 

V 1 2 
Royal Philosophical Society of Glasgow. 

Proceedings. 

LEEDS. 

Conchological Society of Great Britain and lreland. 

Journal of Conchoi-ogy : XIV, 1-4. 

Yorkshire Naturalist's Union. 

Transactions. 

LIVERPOOL. 

Liverpool Biological Society. 

Proceedings and Transactions : XIII -XXVII '1899-1913 . 
Liverpool Geological Society. 

Proceedings : 54 (1912 1913). 

LONDRES. 
Bureau of British Marine Biology. 

Contributions. 
Geological Society ofLondon. 

Geological Literature ended 1911. 

List of the Fellows, April, 23 rd 1913. 

Quarteri.y Journal : LXIX, 1-3. 

Library. 
Linnean Society of London. 

Journal (Zoology) : XXXII, 215, 216. 

List : 1913-1914. 

Proceedings : 125. 

Catalogue of Papers in the Transactions. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 17 7 

LONDRES. [Suite. 

Royal Society of London. 

Obituary notices op prllows. 

Proceedings. 

Séries B (Biological Sciences), vol. 86, n os 585-591 ; vol. 87, i. 

Zoological Society of London. 
List of the fkllows : 1913. 
Proceedings : 1913, 1-4. 
Transactions (in-4°). 

MANCHESTER. 

Manchester Geological and Mining Society. 
Transactions. 

Manchester Muséum. 

Handbooks : Muséum labels. 
Notes from the Muséum. 
Report. 
(Publications : 74.) 

NEWCASTLE-SUR-TYNE. 

Natural history Society of Northumberland, Durham and Newcastle- 
upon-Tyne and the Tyneside Naturalists' field Club. 

Natural history transactions of Northumberland, Dirham and New- 
Castle-on-Tyne : XV, 2. 

PENZANCE. 

Royal Geological Society of Cornwall. 
Transactions : XIII, 9. 

Italie. 

BOLOGNE. 

Reale Accademia délie Scienzedell' Istituto di Bologna. 

Memorie (in-4°) : (6). 
Rendiconto delle Sessioni : (2). 

BRESCIA. 
Ateneo di Brescia. 
Commentari : 1912. 

CATANE. 

Accademia Glœnia di Scienze naturali in Catania. 
A T Ti(in-4°) : LXXXIX (1912). 

BULLETTINO DKLL1 SlDl TB "27. 

FLORENCE. 

Società Entomologica Italiana. 

BULLETTINO : (5). 



1 7 8 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0G1QLE RT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

liKNKS. 

Museo Civico dî Storia naturale di Genova. 

Annali (3), V. 
Societa di Letture e Conversazione scient i fiche di Genova. 

BOLLETTINO. 

MILAN. 
Societa Italiana di Scienze naturali c Museo civico di Storia naturale 
in Milano. 

Atti : LI, 3, 4; LU, 1-3. 
Memorie in-4°j. 

MODÈRE. 

Societa dei Xaturalisti e Matematici di Modena. 
Atti: (4 XIV (1912). 

BoLLETTINO. 

NAPLES. 
Museo zoologico délia R. Université di Napoli. 

Annuario (in-4°). 
Keale Accademia délie Scienze fisiehe e matematiche Sezione délia 
Societa realedi Napoli). 

Rendiconto : (3J XVIII, 10-12; XIX, 1-5. 
Societa di Naturalisa in Napoli. 
Bollbttino : XXV, 1911 -1912. 

PADOUE. 

Accademia scientifica Veneto-Trentina-lstriana. 

Atti : (3). 

bullettino. 

PALERME. 

Keale Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palcrmo. 

BULLETTINO (ill-4°). 

Atti (in 4°). 

PISE. 
Societa Malacologica Italiana. 

BlLLETTINO. 

Societa toscana di Scienze naturali résidente in Pisa. 
Atti : MemORIB : XXVIII. 
Processi verbal! : XXI, 3-.~>. 

ROME. 
Pontificia Accademia dei Nuovi LineeL 
Atti (in-4°) : LXVI, 1-3. 
Memorie (in-4° : XXX. 

Reale Accademia dei Lincei. 

Atti (in-4°) : Rendiconti (Classe di Scienze fisiche, matematiche e natu- 
rali) : XXII. 
— Rendiconto dei.l* Adunanza solenn (in-4°) : 1 giugno 1913. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSI I IT NnNS r.OKHEM'OMUNTI 1T ( .» 

ROME. {Suite.) 

Société Geologica Italiana. 

Bollettino : 31, 3-4; 32, 1 3. 
Société Zoologica italiana. 

Bollettino : [3)1, 11, 12; II, 1-4. 
Soeietà Italiana per il Progresso délie Scienze. 

Skxta rbunionb, Gbnova, 1912. 

SIENNE. 
Bollettino del Naturalista eollettore, allcvatore, collivatore, accli- 
matatorô (in-4°). 

Rivista italiana di Scienze naturali in-4°). 
Keale Accademia dei Fisiocritici di Siena. 

Atti : (5) IV, 7-10. 

Processi verbali delle àdunanzb. 

TURIN. 

Keale Accademia delle Scienze di Torino. 
Atti : XLVIII, 1-15. 
Memorie (in-4°) (2) LXIII. 

OSSERVAZIOM METEOROLOGICHE FATTI NELL'ANNO 1908 ALL' OSSERVATORIO 
DELLA R. UiMVERSITÀ DI TORINO, 1911. 

VENISE. 
Reale Istituto veneto di Scienze, Letterc ed Arti. 
Atti. 
Memorie (in-4°). 

OSSERVAZIOM METEOROLOGICHE. 

VÉRONE. 

Accademia di Verona. (Agrico luira, Scienze, Lettere e Commercio.) 
Atti k Memorie : (4) XIII. 

OSSERVERZIOM METEORICHK. 

Luxembourg. 
LUXEMBOURG. 
Institut Grand-Ducal de Luxembourg. 

Archives trimestrikli.es Section dbs Sciences naturelles, physiques et 

M AT II KM A Tl Q ( I S î (N . S ). 

Société des Naturalistes Luxembourgeois (Ane, Soc. <•• D. de Bota- 
nique et anc. Faune fusionnées . 

Mitteii.cngen aus den \'i:i:i'\s-ii/i n- imée, 1912. 

Monaco. 

MONACO. 

Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht, pu 

Albert 1", prince souverain de .Monaco. 
Mémoires (in-4°) : n os 11 , 44, 45. 

Bulletin 78. 

Cartes : Piano). 



1 80 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Norvège. 

BERGEN. 
Bergen-Museum. 

Aarbog: 1912, 3; 1913, 1, 2. 

Aarsberetmng : 1912. 

Mebresfai na von Bergen. 

CHRISTIANIA. 
Physiographiske Forening i Christiania. 

Nyt Magazin for Naturvidenskaberne : LI, 1-3. 
Videnskab Selskab i Christiania. 

FORHANDLINGER. 

Srrifter (I Mathematisk-naturvidenskabelige Klasse). 
— (II Historisk-filosofiske Klasscj. 
Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878. 
Zoologi (in-4°). 

DRONTHEIM. 
Kongelig norsk Yidenskabs Selskab i Trondhjem 
Skrifter : 1912. 

Stavanger Muséum. 

Aarshefte : 1912. 

Tromsœ-Museum . 
Aarsberetning. 
Aarshefter. 

Pays Bas. 

AMSTERDAM. 

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 

Jaarboer : 1912. 

Verhandei.ingen (Tweede sectie : Plantkunde, Dierkunde, Aardkunde, 
Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) : 
XVII, 2-6. 

Verslagen van de gewone vergaderingen dep. Wis- en Natuurrundige 
afdeeling : xxi, 1 , 2. 

Koninklijk zoologisch Genootschap « Natura Artis Magistra ». 

BlJDRAGEN TOT DE DlERKUNDE (in-4°) : XIX. 

GRONINGIK. 

Centraal bureau voor de kennis van de provincie Groningen en 
omgelegen streken. 

BlJDRAGEN TOT DE KENNIS VAN DE PROVINCIE GrONINGEN EN OMGELEGEN 
STREKEN. 

Natuurkundig (ienootschap teCroningen. 
Verslag : 1912. 



STAVANGER. 



TROMSŒ. 



LISTE DES SOCIÉTÉS El INSTITI I IONS CORRESPONDANTES. 181 

HARLEM. 

Hollandscho Maaischappij der Wetenschappen te Haarlem. 

Archives néerlandaises des S< iem sa exactes et naturelles. 

Teylers Stichting. 

Archives du musée Teyler (in-4°). 

LÉIDE. 

Nederlandsche Dicrkundigc Vereeniging. 

Tijdschrift : (2) XII, 4; XIII, 1, 2. 
Aanwinsten van de Bibliotheek : febr. 1913. 
Verslag. 

ROTTERDAM. 

Bataafsch Genootschap der proefondervindelijke Wijsbegeerte te Kot- 
terdam. 

Catalogus van de Bibliotheek. 

Nieuwe Verhandelingen (in-4°) : (2) VII, 1. 

Portugal. 
LISBONNE. 

Société portugaise de Sciences naturelles. 

Bulletin. 

Servico geologico de Portugal. 

COMMUNICAÇÔES DA CoMMISSaO. 

PORTO. 

Academia polytechnica do Porto. 

Annaes scientificos : VII, 4; VIII, 1-4. 

SAN FIEL. 

Collegio de San Fiel. 

« Broteria », Revista de sciencias naturaes. 

Roumanie. 

BUCHARÈST. 

Academia Komûnà. 

Analei.e in-1 

Institutului géologie al Romaniei. 

Anuarul. 

Russie 

EKATHÈRINENBOURG. 

Uralskoe Obscestvo Ljubitelej Estestvoznanija. 

Zapiski (Bulletin de la Société ouralienne d'Amateur Scienoei natu- 

relles) : XXXII, 1, 2. 
•dovoj Otcet. 



l82 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGiyi'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

JURJEOT DoKI'ATi. 
Naturforscher-Gesellschafl hei &&£ Universitâi .lurjew. 

ArCHIV EUR DIK N.VTI UKUNDE LlY-, ElIST- IM> KlTlI.ANUS : 2 e séri.-, MlOLO- 

Gisnii. NaTI kkindk in-4°). 

SlTZUNGSBERICHTE : XXI, 1-4; XXII, 1. 
SCHRIFTKN iill-4" : 21. 

Catalogue de la Bibliothèque. 

KAZAN. 

Obscestvo Estestvoispytatelej pri Imparatorskom Kazanskora Univer- 
sitct. 

Trudy. 

Protokoly zasèdamj. 

KHARKOW. 

Société des naturalistes à L'Université impériale de Kharkow. 

Travaux. 

KIEV. 

Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 

Zapiski : XXII, 2-4. 

MIT AD. 

Kurlândische (iesellschaft fur Literatur und Kunst. 

SlTZUNGSBERICHTE UND J AHRESBERICHT DER KURLANDISCHEN PrOVINZIAL 
MUSEUMS. 

MOSCOU. 
Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 

Bulletin : 1911, 4; 1912. 

ODESSA. 
Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 
Zapiski. 

RIGA; 
Naturforscher-Yerein zu Riga. 
Arbeitkn. 
korrespondenzblatt : lyi. 

SAINT-PÈTËRSBOURG. 

Geologiceskij Komitet. 

Izvèstija (Bulletins du Comité géologique) : XXXI, 3-8. 

R.USSKAJA (Ieologicèskaja BiBLlOTEEA Bibliothèque géologique de laRussie). 

Trldy (Mémoires) (in-4°) : (2) 62 (et atlas), 72, 74, 76, 79, 86. 

Imperatorskoe S. Petersburgskoe Mineralogiceskoe Obscestvo. 

Zapiski (Ycrhandlungen der Russisch-Kaiserfichen Mincralogisehen Gesell- 
schaftzu Si. Petersburg : (2) XLIX (1912). 

Matériau : (Materialen zur Géologie Russlands). 
Lmperatorskaja Akadcmija Nauk, 

Zapiski Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Saint-I'éters- 
bourg) in-4°) : (8) XXIX, 6, XXX. 10; XXXII, 1. 

Izvkstija (Bulletin) : (6) 1913, 1-18. 

EzsaODNIK Zoologiceskago MuZEJA (Annuaire du Musée zoologique) : XVII, 
3, 4; XVIII, 1, 2. 



us n; DU aociélÉfi ki in- un riOflfl r.<)Ki;i;si>oM>A.\ii. i 8 : > 

SAINT-PÉTERSBOURG. Suite.) 

S. Peterburgskaja Obsçestva Esiestvoispytatelej, 

Protokoi.i (Travaux de la Société impériale dos naturalistes de Saint- 
Pétersbourg) : 1912, 4-8. 

Section db botanique : a) Trudi : (3) XI. III l'Jl2), 1, 2. 

— — h BoUtt. .Journal. 

Section de géologie et de minerai. ogik : XXX VI, ~>. 

Section de zoologie et de physiologie : XLI, 4. 

Travaux de l'Expédition aralo-caspienne. 

TIFLIS. 
Kaukasisches Muséum. 

MlTTBILUNGEN : VI, 1 : VII, 2. 

MTusei m Cai ca.sicum (iu-4°) : Herpetologia Caucasia. 

Serbie. 

BELGRADE. 
Spska Kralevska Akademija. 
Glas : 2° série. 36, 37. 

ISDANIA. 

godinstnak. 

Spomenik. 

Osnove za Geogkafijy i Geologijy. 

Suède. 

GOTHEMBOURG. 

Kongliga Veteuskaps och Vitterhets Samhallei Gôteborg. 
Handlingar. 

LI'ND. 

Lunds Universitets Kongliga Fysiografiska Sàllskapet. 

Handlingar (Acta regise Societatis Phvsiographicae Lundensis] (in-4°). 
Arsskrift (in-4°). 

STOCKHOLM. 

Konglig-Svenska Vetenskaps Àkademîen. 

Arriv for Zoologi : VII, 4; VIII, 1. 

Handlingar (in-4°j : XLIX, 4; L, .">. 

Bihang till Handlingar : Afdelning IV : Zoologi, omfattandfi bâde lefvando 
och fossila former. 

Ofversigt af Forhandlingar. 

Sveriges Offentliga Bibliotek Stockholm, Upsal, Lund, Gôteboi 

Accessions-Katalog. 

UPSAL. 

Regia Societas Bcientiarum ITpsaliensjs. 

Nova Acta (in-4°) : (4) III, 1 . 

Geological [nstitution ofthe Haiversiij oi" rpsala. 
Bulletin. 



1 84 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Suisse. 

AARAU. 
Argauische naturforschendc Gesellschaft zu Aarau. 

MlTTEILUNGEN : XIII. 

BALE. 
Naturforschende Gesellschaft in Basel. 

YhRHANDLUNGEN : XXIII. 

BERNE. 
Naturforschende Gesellschaft in Bern. 

MlTTEILUNGEN AUS DEM JaHRE I 1912. 

Schweizcrische naturforschende Gesellschaft (Société helvétique des 
sciences naturelles — Societâ elvetica di scienze naturali). 
Verhandlungen : 95, 1, II. 

Beitrage zur Géologie der Sciiwfiz, herausgegeben von der geologischen 
Kommission der schweizerischcn naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der 
Eidgenossenschaft . 

Cartes géologiques de la Suisse, XX 2 , XLI, XLII, XLIII. 
Notices explicatives : n os 12, 13. 

COIRE. 
Naturforschende Gesellschaft Graubùnden's zu Chur. 
Jahresbericht. 

GENÈVE. 
Institut national genevois. 

Bulletin (Travaux des cinq sections) : XL. 
Mémoires (in-4°) : XXI, 1910. 
Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève. 
Mémoires (in-4°). 
Comptes rendus. 

LAUSANNE. 

Société vaudoise des Sciences naturelles. 

Bulletin : (5) XLIX, n os 178-181. 

Observations météorologiques faites au Champ de l'air. 

NEUCHATEL. 

Société neuchâteloise des Sciences naturelles. 

Bulletin: 39(1911-1912). 

Mémoires (in-4°). 

SAINT-GALL. 

S*-Gallische naturwissenschaftliche Gesellschaft. 

Bericht uber die Tatigkeit wahbbnd des Vereinsjahrs. 

Jaiirbuch : 1912. 
% SCHAFFIIOUSE. 

Schweizerische entomologische Gesellschafl. 

MlTTEILUNGEN : XII, 4. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 18o 

ZURICH. 
Naturforschende Gesellschaft in Zurich. 

VlKRTEI.JAHRSSCHRIFT : 191~\ 3, 4: 1913, I 

Bibliothèque de l'École polytechnique fédérale. — Commission géolo- 
gique suisse. Veir Berm 

OC I- AMK. 

Australie du Sud 

ADELAÏDE. 

Royal Society of South Australia. 

Memoirs (in-4° : I, 4 : II, 4. 

Transactions and Proceedings and Report : XXXVII. 

Iles Sandwich. 

HONOLULU. 
Bernice Pauahi Bishop Muséum of polynesian Ethnology. 
Fauna Hawaiiensis ''i il--4° : I, 6 (Préface, Introduction . 
Mkmoirs in-4 
Occasion al papers : V, 3, 4. 

Indes néerlandaises. 

BATAVIA. 

Koninklijke Natuurkundige Vereenigiog in Nederlandsch [ndië. 

BOEKWERREN TER TAFEL GEBRACHT IN DE VeRGADERING DER DlRECTIE. 

TUURKUNDIG TlJDSCIIRIFT VOOR NEDERLANDSCH InDIË. 
VOORDRACHTEN. 

Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië. 

Jaarboek : 1911, deux parties. 

Nouvelle-Galles du Sud 

SYDNEY 

Australian Muséum. 

Annual Report of the Trustées : 1913. 
Catalogues. 

Records : VIII, 4: IX, 3, 4; X, 1-7. 
Department of Mines and Agriculture. 

Annual Minin : 191 1-191 

GEOLOGICAL Sirvly OF N. S. W : MSMOIBfl : 1' 

Geological Survey of N. S. W. : Ri:< <>rds. 

Geological Sirvky or N. S. W. : Minerai. EIbsoui Map*. 

Linnean Society of Ne* South Wales. 
Proceedings*: XXXVII. 2-4 n ' 146-1 

Ann. Soc. Zool. et Ma |., t. XLViu. 



186 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOCIQL'E DE BELGIQUE, 

SYDNEY. Suite.) 
Royal Society ofNew South Wal.es. 

Journal and Proceedings : XLY. 4 ; XLYI, I 2. 



Aukland Jnstitute. 



Nouvelle Zélande. 
AUKLAND. 



WELLINGTON. 
Colonial Muséum and (ieological Survey ol' N. Z. 

Annual Report on the Colonial Muséum and Laboratory. 
New Zealand Institute. 

Transactions and Proceedings. 
Dominion Muséum. 

Bulletin : n° 4. 

Queensland. 

BRISBANE. 

Royal Society of Queensland. 

Proceedings. 
Queensland Muséum. 

Annals. 

Memoirs : II. 

Tasmanie. 

HOBART. 

Royal Society of Tasmania. 

Papers and Proceedings : 1913. 

Victoria. 

MELBOURNE. 

National Muséum, Melbourne. 

Memoirs : n° 4. 
Public library, Muséums and National gallery of Victoria. 

Catalogue of current periodicals received. 

Report of the Trustées : 1912. 
Royal Society of Victoria. 

Proceedings : (2J XXV, 2; XXVI, 1. 

Transactions in- '. 



LISTE DES MEMBRES 



TABLEAUX INDICATI I S 



DES 



MEMBRES FONDATEURS, 

PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES 

ET SECRÉTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE l£63 A 1913 



J. Coi.beac. 
F. DE Mai.zine. 
Ég Fologne 

H. LAM BOTTE. 



MEMBRES FONDATEURS. 

l tr janvier 1863, 

Fr. Rofpiaen 
A. Seghers. 
J.-L. Weyers. 



6 avril 1863, 



A. Bellynck. 

Ecg. Charmer. 

Ch. Cocheteux. 

Comte M. de Robiano. 

Baron Pu. de Ryckholt. 

Baron Edm. de Selys-Longchamps. 

J. d'Udrkem. 



G. Dewalqi 
F. F LOIN. 

L. Geelhand de Merxem. 
L'abbé Michot. 
Adr. Rosart. 

A. TlIIKI.ENS. 

Ai.b. Toim.ii/. 



PRESIDENTS 



1863-1865. 

1865 1867. 

1867-1869. 

1869-1871. 

1871-1873. 
■ 1-1875, 
75-1877. 

1877-1* 

18791881. 

1881-18 

1882-1884. 

1884-1886. 

L886-U 



H. Lamboti 

H. Adan. 

Comte M. de Robiano. 

J. COLBKAU. 

H. Nyst. 
G. Dkwalqi 
J. Crocq. 
A. Briart. 
J. Crocq. 
Fr. Kofi iai 
J. Crocq. 
P . i 



1890-1892. 

1894. 
18941896. 
1896-1898. 
1898-1900. 
1901-1902. 
1903-1904. 

1906. 
1907-1908. 

1910. 
1911-1912. 
1912-191 1. 



F. Crépix. 

E. Hhnneqi IN. 

J. Crocq. 

A Daimeries. 

J. Crocq. 

M. Mourlon 

A. Lameere. 

Ph. Dautzenberg 

Ad. Kemna. 

H de Cort. 

G Gilson. 

F.-J Bail. 

A. Brachet. 



190 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIL ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 



VICE-PRESIDENTS. 



1863-18(15. F. de Malzine. 
1865-1867. H. Lambottb. 

1867-1869. H. Adan. 

1869-1870. Comte M. dk RÔbiano. 

1870-1871. II. Lam botte. 
1871-1873. Th. Lecomtj 
1873-1875. .I.-L. Weyers. 
1875-1879. Fr. Roffiai în. 
1879-1884. H. Denis. 
1884-1886. J. Croco. 
1886-1887. H. Déni*. 



1893. 
1893-1895. 

1896. 
1896-1898. 
1898. 

1898-1900. 
1901-1904. 
1905-1910. 
1911-1912. 
1912-1914. 



P. CoGEl.S. 

E. Hkxnkquin. 

J. Crocq. 

A. Daimeries. 

J. Crocq. 

E. Henneqcin. 

Baron O. van Er-tborn, 

A. Lameere. 

V. Willem. 

Ad Kemna. 



1863-1868. J. Colbeau. 
1869-1906. Ég. Fologno. 



TRESORIERS. 



1907-1909. J.-T. Carletti. 
1910. Ég Fologne. 



1911. M. de Selys-Longchamps. 



BIBLIOTHECAIRES. 



1863-1871. J.-L. Weyers. 
1872-1877. Ern. Van den Broeck. 

Ern Van den Broeck. 

A. Rutot. 



1877-1878. 



1878-1882. Th. Lefèvre 



1882-1884. 
1885-1895. 
1895-1906. 
1907-1909. 



L. PlGNEUR. 

Th Lefèvre. 

H de Cort. 

H. Schouteden. 



1910. M de Selys-Longchamps. 



1863-1868. J. Colbeau. 
1869-1871. C. Staes. 
1871-1881. J. Colbeau. 



SECRÉTAIRES. 



188M895. Th. Lefèvre. 
1895-1890. H. de Cort. 



SECRÉTAIRES (GENERAUX. 

1896-1906. H. de Cort. 

1907-1909. H. Schouteden. 

1910. M. de Selys-Longchamps. 



■ ™ - vCJ Bl Ç_3- .- 



LISTE DES MEMBRES D'HONNEUR DE LA SOCIÉTÉ 

Al 1-2 JANVIER 194 '. 



>ol**c 



MEMBRES HONORAIRES (*). 

1899. Albert I er , prince de Monaco. 

1907. BÔulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Natural History), à 
Londres. 

1912. Bouvier, L., Professeur au Muséum, Paris. 

1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. 

1907. Butschli, Oscar, Professeur à l'Université de Heidelberg. 

1909. Delage, Yves, Professeur à la Sorbonne, Paris. 

1881. Fologne, EiG., Membre fondateur de la Société, a Bruxelles. 

1902. Gosselet, .Iules, Professeur à l'Université de Lille. 

1907. Grobben, Carl, Directeur de l'Institut zoologique de l'Université de Vienne. 

1909. Hatschek, B., Professeur à l'Université, Vienne. 

1896. Hidalgo, Gonzalès, Professeur au Musée des Sciences, à Madrid. 

1907. Lankester, R\y, Directeur du British-Museum (Natural History), à 
Londre 

1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University, 

à Cambridge Ma — . U. S. A.). 

1907. Pilsbry, Conservateur de la Section malacologique, lie de Phila- 

delphie. 



( f ) Le nombre des membre- honoraires est limitée vingt. (Décision de idée 

générale extraordinaire du 13 avril 1907.) 



1 92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'K ET MALACOLOCIQUK Dt BELGIQUE, 

.. Spengel, J.-W., Pn : à l'Université de Giessen. 

1907. van Bambeke Charles, Professeur honoraire a l'Université de Garni. 
van Wijhe, J.-W., Professeur à l'Université de Groningen. 

1909. Wilson. K.-B., Columbia University, New-York. 

'. . Woodward. Henry, Conservateur au Britisb-Museum (Natural History), 
à Londres. 

1 b05 Yseux, Emile, Professeur à l'Université de Bruxelles. 



LISTE GENERALE DES MEMBRES AU 12 JANVIER 1914 



Abrcviatt 

C . . . . . . . . = Correspondant. II = Honoraire. 

E — Effectif. P = Protecteur. 

F = Fondateur, V = A vie. 



E. 1907. Bail, Francis J. — 160, rue Belliard, Bruxelles. 

E. 1880. Bayet, Chevalier Ernest, Blevio, province de Côme (Italie). 

E. 1910. Bervoets, Raymond-Emile, Docteur en sciences, Membre de la Société 
Entomologique de France. — 52, rue Van Maerlant, Anvers. 

E. 1913. Boettger, D r Caesar, R — Humboldtstrasse, 42, Frankfnrt (M.). 

II. 1907. Boulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Naturel History). 

— Cromwell Road, Londres S. W. (Angleterre). 

H. 1912. Bouvier, L., Professeur au Muséum, Paris. 

E. 1907. Brachet, A., Professeur à l'Université de Bruxelles, 32, rue Léonard 
de Vinci, Bruxelles. — Président. 

H. 1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. — 40, rue 

du Beau-Site, Bruxelles. 
H. 1907. Butschli, Prof. D r Otto, Directeur de l'Institut zoologique. — Heidel- 

berg (Allemagne). 

C. 1868. Chevrand, Antonio, Docteur en médecine. — Cantairallo Brésil). 

E. 1887. Cornet, Jules, Professeur de géologie à l'Ecole des mines du Haioaut. 

— 86, boulevard Dolez, Mons. 

V. 1885. CossmaUD, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la 
Compagnie du chemin de fer du Nord. — 110, Faubourg Poisson- 
nière, Paris, X. 

E. 1886. Cosyns, Georges, Assistant à l'Université. — Haren-Nord. 

E. h ! 84. Daimeries, Anthymb, Ingénieur, Professeur honoraire à l'Univei 
libre de Bruxelles. — 4, rue Royale, Bruxelles. 

C. 1864. d Ancona. Cesarb, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au M 

d'histoire naturelle — Florence (Italie). 

E. 1909. Damas, D., chargé de cours à l'Un . Institut xoologique, Liège. 



194 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGInl E El MALACOLOGlylE DE BELGIQUE. 

V. 1866. Dautzenberg, Philippe, ancien Président de la Société zoologique de 
France. — 209, nie de l'Université, Paris, VIL 

E. 1880. de Cort, Hugo, Membre de la Commission permanente d'études du 
Musée du Congo, etc. — 4, rue d'Holbach. Lille France). 

E. 1SS0. de Dorlodot, le Chanoine IIevry, Professeur de Paléontologie strati- 
pbique à l'Université catholique. — 18, rue Léopold, Louvain. 

H. 1909. Delage, Y\es, Professeur à la Sorbonne, Paris. 

E. 1880. de Limburg Stirum, Comte Adolphe, Membre de la Chambre des 
représentants. — 72, rue du Trône, Bruxelles, et Saint-Jean, par 
Manhay. 

E. 1907. Delize. Jean. — 37, rue Hemiïcourt, Liège. 

E. 1906. de Man, D r J.-G. — Ierseke (Pays-Bas . 

H. 1899. S. A. S. le Prince Albert I er de Monaco. — 7, cité du Retiro, 
Paris, VIII. 

H. I8881 de Moreau, Chevalier A., ancien Ministre de l'Agriculture, de i'Indu>trie 
les Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. 

C. 1895. De Pauw, L.-F., Conservateur général des collections de l'Université 
libre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles. 

E. 1907. de Selys-Longchamps, Marc, Docteur en Sciences, Assistant à 
l'Université. — 61, avenue Jean Linden, Bruxelles. — Seckétaire- 

GÉNÉRAL ET TRÉSORIER. 

E. 1914. Dierckx. J., Pharmacien. — 10, rue Léopold, Malines. 

E. 1907. Dordu-de Borre, F., Docteur en Médecine. — 20, rue du Trône, 

Bruxelles. 

F. H. V. 1863. Fologne, EaiDB, Architecte honoraire de la maison du. Roi. — 

66, rue de Hongrie, Bruxelles. — Trésorier honoraire. 

C. 187S. Foresti, D r Lodovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de l'Uni- 
versité <ie Bologne. — Hors la Porta Saragozza, n cs 140-141, Bologne 
Italie;. 

E. 1901. Fournie!*, Dom Grégoire, Professeur de géologie à l'Abbaye de 
Maredsi 

E. 1902. Geret, Paul, Naturaliste conchyliologiste. — 76, Faubourg Saint- 
Denis, Paris, X. 

E. 1895. Gilson, Gubta.ve, Directeur du Musée Royal d'Histoire naturelle de 
Bruxelles. — 95, rue de Namur, Louvain. 

E. 1908. Giordano. Professore Domenico, Insegnante di Storia naturale nelle 
R. R. Scuole classiche e teeniche. — Ragusa (Italie). 

H. 1874. Gosselet, Jules, Doyen honoraire de la Faculté des sciences de 
l'Université, Correspondant de l'Institut de France. — 18, rue d'Antin, 
Lille (France). 

H. 1907. Grobben, Professeur D r Carl, Directeur de l'Institut zoologique, 
Vienne Autriche). 



LISTE DES NOMBRES DE LJ [t. 

H. 1900. Hatschek. B., Professeur à l'U 
H. 1868. Hidalgo, D r J. Gonzalès, Pi 

Membre de 1 ses exacte?. — Calle 

del Carmen, 63, 1° irq., Madrid Espagne). 

C. 1^74. Issel. D r Arturo, Professeur de géologie â \ — 3, 

Giapollo, Gênes (Italie). 

E. 1911. Jonas. F., Etudiant, 45, avenue de la Porte de Haï, B: 

C. 1873. Jones, Thos.-Ripert, F. R. S., ancien seur au Collège d 

major. — Penbiyn, Chesham Bois Lane, Chesham Bueks, Railway 
station Amersham (Àngletei 

E. 1899. Kemna, Adolphe, Docteur en sciences, Directeur de l'Antwerp \V 

Worïjs C>. — 6, rue Montebello, Anvers. — Yice-Présidi 
C. 1;>72. Kobelt, D'WlLHBLM. — Schwanheim-sur-le-Mein (Allemag: 
E. 1896. Kruseman, Henri, Ingénieur-Géologue. — 28, rue Africaine, Bruxelles. 

C. 1S64. Lallemant. Charles, Pbarmacien. — L'Arba, près Alg 

E. 1890. Lameere, Algustk, Docteur en sciences, Professeur à L'Université libre 

de Bruxelles, Membre de l'Académie royale des Sciences de Belgique. 

— 74, rue Defacqz, Bruxelles. 

H. 1907. Lankester. Ray, Directeur du Biïtisb Museun 

Cromwell Road. London S. W. Angleterre . 
E. 19C9. Lauwers, 73, chaussée de Berchem, Anvt: 

E. 1911. Leriche, M., Professeur à l'Université Libre, 47, rue du Prince R> 
Bruxelles. 

E. 1902. Loppens, Karel, Laboratoire de Biologie, Nie u port. 

E. 1890. Malvaux, Jean, Industriel. — 69, rue de Launoy. Br 

H. 1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard Un 
Cambridge, Mass. U. S. A. . 

E. 1909. Massart, Jean, Professeur à l'Université libre. — l.~ 

Chasse, Bruxell- 
es 1872. Matthew. G.-P., Inspecteur des douanes. — eau- 

Brunswick] [Canada 

E. 1870. Mourlon, Michel, Doc 

Belgique, Membre de l'Acad i. — 

107, rue Belliard, Bruxeli 

E. 1887. Navez. Louis, Littérateur. — Il echt, Bru 

C. 1869. Paulucci. M a€ la i Mariaicna. — > 

E. 1880. Pelseneer. Paul, i la F 

Bruiel mr à l'i 



SOCltlTtf ROYALE ZuOLOCiQUfc ET MALACOLOGJQUE DE BELGIQUE. 

E. 1882. Pergens , Edouard, Docteur en sciences et en médecine. — 
Maeseyck. 

E. 1896. Philippson. Maurice, Docteur en sciences naturelles. Professeur à 
l'Université. — 57, rue d'Arlon, Bruxelles. 

H. 1907. Pilsbry, Curatorofthe Concbological Collection, Academy of Phila- 
delphia. 

E. 1913. Porter, Prof. Carlos, E., C. M. Z. S. — Santiago (Chili). 
E. 1908. Près ton, H.-B., Conchologist. — 53, W. Oromwell Road, Lon- 
don, s. \V. 

E. 1897. Putzeys. Stlvère, Docteur en médecine. — 24, rue Anoul, Bruxelles. 

Y. 1907. Racovitza. E.-G., Sous-Directeur du Laboratoire Arago, à Banyuls. 
— 112, boulevard Raspail, Paris VI e . 

E. 1882. Raeymaekers, D r Désiré, Médecin de régiment au 5 e régiment de 
ligne. — 38, rue du Dauphin. Anvers. 

C. 1868. Rodriguez, Juan, Directeur du Musée d'histoire naturelle. — Gua- 
temala 

E. 1898. Rousseau, Ernest, Docteur en médecine. — 79, rue de Theux, 
Bruxelles. 

E. 1872. Rutot. Aimé, Ingénieur honoi aire des mines, Conservateur au Musée 
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte 
géologique. — 189, rue de la Loi, Bruxelles, 

Y. 1908. Scherdlïll, Paul, Industriel. — II, rue de Wissembourg, Stras- 
bourg 'Alsace). 
V. 1885. Schmitz. Gaspar, S.-J., Directeur du Musée géologique des bassins 

houillers belges, Professeur au Collège Notre-Dame de la Paix. — 

1 1, rue des Récollets, Louvain. 

E. 1903. Schouteden, H., Docteur en sciences naturelles, conservateur au Musée 
du Congo, Secrétaire de la Société Entomologique de Belgique. — 
1 1, rue des Francs, Bruxelles. 

P. 1907. Société Royale de Zoologie d'Anvers. Directeur : M. Lhoëst. 
H. 1912. Spengel, J.--W., Professeur à l'Université de G'essen (Allemagne). 
E. 1908. Stappers, Louis, Docteur en médecine. — 31, rue Vauthier, 
Bruxelles. 

E. 1904. Steinmetz, Fritz, Avocat. — 10, rue de la Mélane, Malines. 

E. 1895. Sykes. Ernest Ruthvbn, B. A.; F. Z. S. — 8, Belvédère, Weymouth 
Angle terie 

E. 1907. Tlîieren, Jean, Docteur en médecine. — 24, rue du Gouvernement 

Provisoire, Bruxelles. 
E. 1879. Tillier, Achille, Architecte. — Pâturages. 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. 197 

H. 1907. van Bambeke, Charles, Professeur ï l'Université. — 

5, rue Haute. < fond. 

B. 1907, van den Dries, René, Professeur à l'Athénée d'Anvers. — 31, rue de 

la Réconciliation, Borgerhout. 

E. 1905. Van de Vloed, Florent, Chef du filtrage, préposé aux analyses bac- 
tériologiques et microscopiques de l'Antwerp Water Works C>'. — 
Waelhem. 

E. 1903. Van de Wiele, D r Camille. — 27, boulevard Militaire, Bruxell 

E. 1909. Van Molle, l'Abbé. — Professeur au Petit Séminaire, rue 
Blanchisserie", Malines. 

E. 1914. Van Straelen, Y., Etudiant en sciences. — Rue de la Province. 
Anvers. 

H. 1907. van Wiihe. Professeur, D r . — Groningen (Pays-Bas). 
E. 1886. Vincent, Emile, Docteur en sciences naturelles, Directeur du Service 
météorologique à l'Observatoire royal. — 35, rue De Pascale, 

Bruxelles. 

E. 1908. Vlès, Frédéric, Docteur es Sciences, Préparateur à la Faculté 
Sciences de Pai is. 

C. 1882. von Koenen, D r Adolphe, Professeur de géologie et de paléontologie 

à l'Université royale de Gôttingue. — Gôttingue (Allemagne). 

C. 1872. Westerlund, D r Carl-Agardh. — Ronneby (Suède). 

E. 1903. Willem, Victor, Docteur en sciences naturelles, Professeur à l'Uni- 
versité. — 53\ rue du Jardin, Gand. 

H. 1909. Wilson, E.-B., Columbia University, New-York. 

H. 1881. Woodward, D r Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section 
de géologie du British Muséum. — 13, Arundel Gardens, Nothing 
Hill, London W. 

H. 1879. Yseux, D r Emile, Professeur de zoologie et d'anatomie compar- 
l'Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxelles. 



SOUSCRIPTEURS AUX PUBLICATIONS : 

tèie des Sciences et des Arts, à Bruxelles' 35 exemplaires. 

Gouvernement provincial du Brabant, à Bruxelles 

Service technique provincial du Brabant, à Bruxelles. 
Bibliothèque de l'Ecole normale de la ville de Bruxelles . 

Service des échanges internationaux, à Bruxelles 

Université libre de Bruxelles 

Institut cartographique militaire, à Bruxelles 

Librairie Misch et Thron, à Bruxelles 4 — 

Librairie Dulau & Co., à Londres 

Librairie Max Weg, à Leipzig 

Librairie Gamber, Paris 



La Société Malacologique de Belgique a été fondée, le 
ï janvier 1863, par Jules Colbeau et MM. F. de Malzine, 
E. Fologne, H Lambotte. F. Roffiaen. A. Seghers et J. Weyers. 



Les adhérents, à la date du 6 avril 1863, ont été dénommés 

Membres fondateurs. 

* 
* * 

La Société a été autorisée par le Roi, le 28 décembre 1880, à 
prendre le titre de Société royale Malacologique de Belgique. 



Sa dénomination actuelle Société royale Zoologique et 
Malacologique de Belgique a été adoptée par VAssemblée 
générale du 8 février 1003 et autorisée par le Roi le 10 fé- 
vrier 190 î. 



1*63-1913 



TABLE GENERALE DES MATIERES 

CONTENUES DANS LE TOME XLVÎ1I 

- VOLUME JUBILAIRE - 

DES ANNALES OE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE 

l)K BELGIQUE 

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Pag«s. 

Organisation administrative pour l'année 1914 n 

De Cort (Hugo) v 

de Man (Dr. J. G. — Angi.dllula Silusiœ de Man, eine neue in den soge- 
nannten Bierfilzen lebende Art der Gattung Anguillula Ehrb. 
(Tafell.) 1 

Pklsenekr (Paul). — L'influence des courants dans la dispersion des orga- 
nismes marins 11 

Lambbrb (Aug.). — Vie terrestre secondaire chez les Insectes 

Billard 'Armand). — Note sur les Hydroïde-; de la collection Westendorp 
du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique. (PI. II.) . 

Brachet (A.). — Sur l'oiigine des ganglions du trijumeau chez Clinjsemys 

Maryinala (Syn. Chr. picta SCHN.). PI. III.) ">1 

Kbmna (Ad.). — Les caractères flexostyle et orthostyl< tmi- 

nifères 49 

Sciimitz, S. .1. (II.), et Bequabrt (Michel). — Contribution à l'étude d< 

faune cavernicole de la Belgique 

Chlvroton (Lucienne) et Vlês Fréd.). — Sur les applications biologiques 
de la méthode de Toplkr. (PI. IV et V.) 

BhRvoETS (R.-E.). — Contribution à l'étude du vol des in- ■ remière 

et deuxième partie). PI. VI et VII.) 91 



200 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 

de Selys-LongchàMPS (Marc . — Evolution des stigmates branchiaux chez 

les Ascidies du genre Corélla 127 

Ball (Francis J.). — Le démorphisme saisonnier des Androconia chez 

certains Lépidoptères 141 

Lerichb (M.). — Sur les coques d'œufs des Chiméridés fossiles, et, en 
particulier, sur une coque provenant du Jurassique supérieur de 
Verdun (Meuse). (PI. VIII et IX.) 145 

Liste des Sociétés et Institutions correspondantes 153 

Liste générale des membres au 12 janvier 1914 187 

Table des matières 199 



La té royale Zoologique et Malacologique de Belgique tient ses 

ices le deuxième lundi de chaque mois (à l'exception des mois 
d'août et septembre), à 16 heures, au siège social, rue des Sols, îi 
(Université libre, salle n°2), à Bruxelles. 

La cotisation annuelle, payable par anticipation et donnant droit à la 
réception franco des Annales que publie la Société (au moins quatre 
Seules par an), est fixée à 15 francs. Tout membre étranger payant 
une somme de 200 francs est nommé Membre à vie : il n'a plus 
de cotisations à solder et reçoit franco toutes les publications envoyées 
aux membres effectifs. 

Les cotisations doivent être adressées spontanément dès le commence- 
ment de l'année, sous peine de voir interrompre V envoi des Annales, au 
Trésorier, M. de Selys-Longchamps, avenue Jean Linden, (il, à 
Bruxelles. 

Tous les ouvrages et revues destinés à la Société. doivent être envoyés 
au siège social, rue des Sols, 14 (Université libre), à Bruxelles, où se 
trouve la bibliothèque. 

Tout ce qui concerne l'administration de la Société et la rédaction de ses 
publications doit être adressé au Secrétaire général, M. de Selys- 
Lôngchamps, avenue Jean Linden, (il, à Bruxelles. 



Les auteurs de travaux insérés dans les Annales de la Société ont droit 
à 50 tirés-à-part de leurs mémoires (sans couverture). 

Les manuscrits remis au Secrétaire doivent être définitifs, il ne pourra 
y être apporté de changements en cours d'impression. Les auteurs sont 
instamment priés de donner des citations complètes et claires et de citer 
toujours, dans le cas de travaux parus dans des revues ou périodiques, 
la pagination du recueil et non celle des tirés-à-part (à moins de donner 
les deux paginations). 



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7518. — Soc an. M. Weisseiibruch, imprimeur du Roi, Bruxelles. 



Ann. Soc. Zool. Malacol Belg., XLVIII. 1914. 



Pi. I. 




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ANGUILLULA SILUS1A1 DE MAV 



J. G. de Mon dcl. 
Januar 1913. 



Phototypie L Ucllemans, Bruxelles. 



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Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg. t XLVIII, 1914. 



PI. II 







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Colonie entière û'Halicornaria pennatula Ell. et S 
(grossissement : 1,5), 
avec fac-similé de l'écriture de Westendorp. 



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. Soc. Zoo!. Malacol. Belg., XLVIII, 1914. 



PI. III. 




*oi( ad. 



Phoiolypie E. Hcllemans. Bruxelles. 



A un. Soc. Zool Malacol Belg., XLVIII, 1914 



PI. IV. 




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A un. Soc. Zool. Malacol Belg.> XLVIII, 1914. 



PI. V. 




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IV 



Ann. Soc. Zool Malacol. Belg., XLVI1I, 1914. PI. VI. 




A nu. Soc. Zool Malacol Bel g., XLVIII, 1914. 



PI. VII 





Inn. Soc. Zool. Malacol Belg. t XLVIII. 1914. 



PI. VIII 




Chimœra monstrosa, Linné, 17">4. 
Grandeur naturelle. 

D'après B. Dean (Carnegie Itonoii 
on Chimœroid Fishes, 1906). 



Callorhynchus antarcticus, Lacépède, 1 

(Grandeur naturelle. 
D'après O. Jakkki. (N'eues Jahrbuch fur Minerais 
ilage-Bâad XIV, 190 1 



MAURICE LER1CHE. — COQUES D'd ( I s DE CHIMÊRIDl 



Ann. Soc. Zool. Malacol. Belg., XLVIII, 1914, 





V 



Rhinochimaera pacifica, Mitsukuri, 1895. 

Holocène. — Loc. : Côte du Japon. 

2 
Echelle : — 

o 

D'après B. Dean (Carnegie 
Memoir on Chimaeroid Fishes, 1906). 



Harriotta (?) 

Holocène. — Loc. : Nord de l'Atlantique. 

Grandeur naturelle. 

D'après B. Dean (Carnegie 

Memoir on Chimaeroid Fishes, 1906). 



MAURICE LERICHE. 



- ( 



PI. IX. 




Vaillantoonia Virei, S. Meunier, 1891. 
fîtage : Scquanicn. — Localité : Verdun (Meuse). 
Grandeur naturelle. 
Type : Muséum d'Histoire naturelle de Paris (Qéoloj 



P'ŒUFS DE CHIMÉRIDÉS. 



Phototypie E. Hellemans. Bruxelles. 



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